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恐龙与史前生命

作者:雅风斋字数:74404状态:连载

第二章 恐龙世代前的黎明

从月亮来的破晓掠夺者——始盗龙
始盗龙又名晓掠龙,是世界上最早出现的恐龙之一。始盗龙是双足肉食性恐龙,大约生活于2.3~2.25亿年前的阿根廷西北部。模式种是月亮谷始盗龙,其名字的意思是“从月亮来的破晓掠夺者”。
始盗龙属蜥臀目,是兽脚亚目肉食性恐龙。始盗龙主要依靠后肢两足行走,但也有科学家认为它们很有可能时不时会“手脚并用”。虽然始盗龙仍然具有分开的5根趾头,但是其第五根趾头已经开始退化,变得非常小。始盗龙的上肢及腿部的骨骼薄且中空,站立时主要依靠脚掌中间的3根脚趾来支撑全身的重量(在之后的它的兽脚类子孙们都继承了这两个特征),始盗龙的第四根趾在行进中可以起到辅助支撑的作用。
始盗龙上下颌上后面的牙齿像带槽的牛排刀一样,与其他肉食性恐龙相似;而前面的牙齿则呈树叶状,与其他植食性恐龙相似。这一特征表明,始盗龙很可能是既吃植物又吃肉类的。始盗龙拥有善于捕抓猎物的双手,经过对始盗龙的前肢化石的状况进行研究,科学家推测始盗龙有能力捕捉并吞食同它体形差不多大小的猎物。
始盗龙的一些特征表明,它是地球上最早出现的恐龙之一:它具有5趾,而后来出现的肉食性恐龙的趾数则趋于减少,到了最后出现的暴龙等大型肉食性恐龙则只有2趾;始盗龙的腰部只有3块脊椎骨支持着小巧的腰带,而后来的恐龙在体型越变越大的同时,支持腰带的腰部脊椎骨的数目也在随之增加;始盗龙与艾雷拉龙以及后来出现的大部分肉食性恐龙不一样,它的下颌中部没有额外的连接装置——可调整的关节,它只有一些牙齿是弯曲及有锯齿的。
 始盗龙化石的发掘
始盗龙是在1991年时,由芝加哥大学的古生物学家保罗·塞里诺和他的学生们共同发现的。当时前往阿根廷伊斯巨拉斯托盆地进行挖掘研究的一名小组成员在一堆弃置路边的乱石块里发现了一个近乎完整的头骨化石,随后挖掘小组对这一废石堆进行了反复仔细的发掘。最终,一具十分完整的恐龙骨骼呈现在了众人面前,并在研究分析后确认这具化石是距今约2.3亿年、迄今为止最古老的恐龙化石。
谜一样的艾雷拉龙
艾雷拉龙又被称为黑瑞拉龙、埃雷拉龙、黑瑞龙、赫勒拉龙,是最早出现在地球上的肉食性恐龙之一。
所有已知的艾雷拉龙标本都是在阿根廷巴塔哥尼亚西北部的三叠纪晚期地层发现,属于卡尼阶早期,约距今2.28亿年。模式种伊斯巨拉斯托艾雷拉龙是由奥斯瓦尔多·雷格于1963年命名,且是此属的唯一种。
多年来艾雷拉龙的分类都不是十分明确,原因是最初的艾雷拉龙化石只有一些碎片。艾雷拉龙曾先后被认为是基础兽脚亚目恐龙、基础蜥脚形亚目恐龙、基础蜥臀目恐龙。直到1988年,发现了大部分完整的骨骼及头颅骨后,艾雷拉龙在至少5个关于兽脚亚目演化的研究中,被分类为早期的兽脚亚目或早期蜥臀目。
艾雷拉龙是中型的双足恐龙,有长尾巴及小头。艾雷拉龙体长约3~6米,臀部高度超过1.1米,体重约为210~350公斤。一个最初被认为是富伦格里龙的大型艾雷拉龙标本,头部估计长达56厘米。其他较小标本的颅骨,长度估计约为30厘米。
艾雷拉龙的头颅骨长且窄,几乎没有所有后期恐龙的特征,却与较原始的主龙类(如派克鳄)没有多大差异。它的头颅骨上有5对洞孔,其中两对是眼窝及鼻孔。在眼睛与鼻孔之间是一对眶前孔及一对长1厘米、像裂缝的洞孔(被称为原上颌孔)。在眼睛后是大的下颞孔。这些洞孔有助于减低艾雷拉龙头颅骨的重量。
艾雷拉龙的下颌有一个灵活的关节,可以容许它的下颌骨头前后移动,抓住猎物。这种特征在其他恐龙种类中并不常见,但一些蜥蜴仍保有这种特征。在艾雷拉龙下颌的后部也有洞孔。艾雷拉龙的嘴部有锯齿状牙齿,牙齿往后弯曲,颈部修长、灵活。
艾雷拉龙的前肢相对较短,约为后肢长度的一半。肱骨及桡骨短,而手部长;拇指及第二、第三指都有锋利及弯曲的爪,可以抓住猎物;第四及第五指很短小,没有指爪。艾雷拉龙的后肢强壮,位于身体正下方,股骨较短,脚掌较长,这是它善于奔跑的佐证。尾巴用作平衡,会以重叠的尾椎突来使部分尾巴硬化,这也是适合高速的构造。
 艾雷拉龙的食性
艾雷拉龙的牙齿显示了它是肉食性的。它的体型显示它主要以猎食小型及中型的动物为主。由于艾雷拉龙生活的时代恐龙类群并不繁盛,所以科学家推测其主要的猎物应包括喙头龙目及合弓纲动物。从一个艾雷拉龙头颅骨上的咬痕来推测,它本身可能是巨大的劳氏鳄目的猎物。
 
平坦表面的蜥蜴——板龙
板龙是蜥臀目蜥脚形亚目原蜥脚下目的一属,该下目是早期植食性恐龙,约生存于2.16~1.99亿年前的晚三叠纪诺利阶到瑞替阶的欧洲。目前已有两个已承认种:恩氏板龙与长头板龙。
板龙的化石是于1834年被发现的,并在1837年被叙述。板龙是最早被命名的恐龙之一。
板龙作为已知最大的三叠纪恐龙,同时也是三叠纪最大的陆生动物。
板龙体型庞大、二足,其身长约6~10米,体重估计有700公斤;其拥有由9个颈椎所构成的长颈部,身体呈梨状;尾巴由至少14个尾椎构成,可作为长颈部与前部身体的平衡工具;板龙四肢强壮,有可以用来进行防卫和帮助进食的尖爪。
板龙的头颅骨有4对洞孔,分别是鼻孔、眶前孔、眼眶、下颞孔;其头颅骨比大多数原蜥脚类恐龙还要坚固、纵深。与板龙的身体大小相比,板龙的头部显得小且狭窄。板龙拥有长口鼻部,有许多小型、叶状、位于齿槽中的牙齿,颌部关节的位置低,可使下颌提供肌肉更大的力量。板龙的上颌骨有5~6颗牙齿、上颌骨有24~30颗、齿骨上有21~28颗牙齿。这些牙齿有锯齿状、叶状的齿冠,非常适合咀嚼植物。另外,板龙拥有狭窄的颊囊,可避免在进食时食物溢出嘴部。
板龙的眼睛是朝向两侧的,这就形成了全范围的视线,为其警戒、注意掠食者带来方便。有些板龙化石中保存了巩膜环。
 板龙的化石发掘与命名
1834年,物理学家约翰·腓特烈·恩格尔哈特在德国纽伦堡附近发现了一些动物脊椎与腿部骨头的化石。1837年,德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔根据这些化石建立了一个新的属——板龙属,模式种为恩氏板龙。属名在希腊文的意思是“平坦表面的蜥蜴”,意指它们的平坦骨头;而种名是以发现者恩格尔哈特的名字命名的。
在20世纪10年代到30年代期间,人们从萨克森-安哈尔特的一个黏土矿坑中挖掘出了数十个骨骸,这些化石分别属于板龙、理理恩龙、敏捷龙。有些化石被归类于板龙的第二个种——长头板龙。同一时期,人们在特洛辛根的尸骨层也发现了数个板龙化石,但大部分被归类于可疑种或无效种。
1997年,北海-油田的钻油工人在探钻砂岩层时,因为碰到一个长圆柱状岩芯而受到阻碍,后证明该长圆柱状岩石为化石,并初步被认定为是植物化石。
2003年,这个标本被交给奥斯陆大学的古生物学家手中,生物学家们对这一珍贵的化石进行了仔细的研究后发现,这个化石拥有纤维化的骨头组织,应该是一个被压碎的膝盖骨化石。进一步鉴定确认其属于板龙,被誉为“世界最深的恐龙”。
2007年8月,一个业余古生物爱好者在瑞士某自治市附近发现了大量生物化石,这其中包含有约300个骨头,由两个板龙个体所组成。波恩大学的古生物学家指出这个挖掘地点的范围可达1.5千米,可能会成为欧洲最大的化石挖掘地点。该地点被估计为每平方米有一个恐龙化石。
 板龙的食性与代谢
板龙的小型、叶状牙齿显示它们为草食性恐龙,并且为最早的大型草食性恐龙之一。板龙主要以针叶树与苏铁等高大植被为食,如同它们的近亲大椎龙一样,板龙可能是依靠吞食胃石来协助食物消化(因为它们缺乏咀嚼用颊齿)。
一个最近针对化石沉积层的研究显示,板龙的个体间有非常大的体型差异。而骨头上的生长层显示了其个体的成长周期变化与所处的生存环境相关。有些板龙在12岁时达到最大体型,而其他的则可以成长到30多岁。成年标本的大小也有不同,有些成年体的身长为4~6米,而其他的则可达到10米。目前已发掘的板龙标本数量很多,这为生物学家细致地研究板龙骨骼组织学提供了充分的材料和依据;但又因为缺乏身长小于4.8米的个体标本,所以很难研究板龙的个体发生学。和大多数恐龙一样,板龙拥有高成长速率,显示它们有进阶的恐龙生理,但值得注意的是板龙的个体的生长极易受到环境影响。这个研究的发起者做了一个大胆的假设:板龙的新陈代谢介于冷血动物与温血动物之间。
“空心”的腔骨龙
腔骨龙又名虚形龙,它的属名是来自古希腊文的“κοιλοζ”(意即空心)及“φυσιζ”(意即形态),是取意其空心的四肢骨头。
腔骨龙是分布于北美洲范围内的小型、肉食性、双足恐龙,也是已知最早的恐龙种类之一。它最初出现于三叠纪晚期的诺利阶。腔骨龙的化石,是人类较早发现的完整的恐龙骨骼之一。腔骨龙的模式种为鲍氏腔骨龙,属轻盈型的恐龙,体长约有2~3米,臀部约高于1米。
从体型上来说,腔骨龙较艾雷拉龙及始盗龙更为衍化。腔骨龙的骨头是中空的,和鸟类很像。科学家经过反复研究推测,认为腔骨龙活着的时候其体重大约只有20千克。
腔骨龙的躯体与基本的兽脚亚目体型一致,但肩带则有一些有趣的特征,就是它们有着叉骨,是恐龙中已知最早的例子。腔骨龙的每肢上都有4趾,其中只有3趾具有功能性,第四趾则藏于手掌的肌肉内。腔骨龙的骨盆及后肢与兽脚亚目的体型有少许差别。腔骨龙因其开放的髋臼及笔直的脚跟关节,而被定义为恐龙。
腔骨龙的长尾巴有着不寻常的结构,在其脊椎的前关节突互相交错,形成半僵直的结构,似乎可制止它的尾巴上下摆动。当腔骨龙快速移动时,这条奇特的尾巴就能起到平衡腔骨龙身体的作用。
腔骨龙非常纤细,科学家推测其应该是一种善于奔跑的恐龙。腔骨龙的头部长而狭窄,锐利的锯齿状牙齿显示它们为肉食性,可能以小型、类似蜥蜴的动物为食。它们可能以小群体方式集体猎食,群体结构大致与今天的野狼族群相似。
 
南十字星下的南十字龙
南十字龙是恐龙总目下的一属恐龙,是一种小型的兽脚亚目恐龙。南十字龙大约生活于三叠纪晚期卡尼阶的巴西地区,是已知最古老的恐龙之一。
南十字龙的化石记录极不完整,目前已经发掘出的只有大部分的脊椎骨、后肢、和大型下颌。但是,因为化石的年代是在恐龙时代的早期且原始,所以大部分的南十字龙特征都得以重建。譬如南十字龙常被提及的5根手指与5根脚趾,这是一个非常原始的恐龙特征。
自从南十字龙的腿部骨骸被发现后,南十字龙被推测为快速奔跑者。南十字龙只有两个脊椎骨连接骨盆与棘柱,这是一个明显的原始排列方式。南十字龙的尾巴可能长而细(而较晚期的蜥脚下目恐龙,相较于它们的重量,有较大、较短的尾巴)。南十字龙的身长大约2米,尾巴的长度约有80厘米,体重约为30公斤。
重建过的南十字龙下颌骨,显示出滑动的下巴关节,可使下颚前后、左右、上下摆动。因此,南十字龙能将较小的猎物,沿着小而往后弯曲的牙齿往喉咙后方推动。这个特征在当时的兽脚亚目恐龙相当普遍,但在晚期的兽脚亚目恐龙身上则消失了。
南十字龙的唯一标本发现于巴西南部南里奥格兰德州的圣塔玛莉亚组地层。南十字龙由当时在美国自然史博物馆工作的内德·科尔伯特叙述、命名。模式种是普氏南十字龙。因为在1970年被发现,而当时在南半球的恐龙发现例子极少,因此恐龙的名字便根据只有南半球才可以看见的南十字星座命名。
 “出身辗转”的原美颌龙
原美颌龙又名原细颚龙、始秀颌龙,生存于距今2.22~2.19亿年前的晚三叠纪诺利阶。原美颌龙是由埃伯哈德·弗拉士在1913年所命名。他根据在德国符腾堡发现的保存状况差化石,命名了模式种三叠原美颌龙。
原美颌龙身长约1.2米。原美颌龙是二足恐龙,拥有短前肢、长后肢、大型指爪、长口鼻部、小型牙齿、以及坚挺的尾巴。它们生存于相当干燥的内陆环境,可能以昆虫、蜥蜴、或其他小型猎物为食。
原美颌龙是种小型、二足肉食性恐龙,其唯一的现存化石的保存状态极差,使得原美颌龙很难被正确地分类。原美颌龙过去曾被认为是兽脚亚目恐龙;但有些科学家认为原美颌龙是种原始的鸟颈类主龙。
1992年,保罗·塞里诺等人提出原美颌龙的正模标本是个嵌合体的说法,他们认为其现存化石的头骨来自于喙头鳄亚目的跳鳄,身体来自于角鼻龙下目的斯基龙。
2000年,奥利佛·劳赫等人注意到原美颌龙的脊椎显示它们可能属于腔骨龙科或角鼻龙下目;而M.T. Carrano在2005年重新研究它们的近亲斯基龙时,发现原美颌龙与斯基龙都属于恐龙总目腔骨龙科。
里奥哈蜥蜴——里奥哈龙
里奥哈龙意为“里奥哈蜥蜴”,是一种草食性原蜥脚下目恐龙。里奥哈龙是以阿根廷拉里奥哈省命名的,它们是由约瑟·波拿巴所发现、命名。里奥哈龙生存于三叠纪晚期的南美洲,是里奥哈龙科的唯一物种。
里奥哈龙拥有重型的身体、庞大结实的腿、长颈部与长尾巴,它们的身长约10米。以原蜥脚类的标本而言,里奥哈龙的腿骨大、密度高。里奥哈龙的脊椎骨中空,这就减轻了它们的重量。大部分原蜥脚类的荐椎只有3节,里奥哈龙的荐椎却有4节。里奥哈龙的前后肢长度相近,这显示它们应为四足步态。
第一个被发现的里奥哈龙的化石并没有头颅骨,其颅骨化石是在后来的发掘中被发现的。里奥哈龙的牙齿呈叶状、有锯齿边缘。上颌的前方有5颗牙齿,后方有24颗牙齿。
许多科学家认为里奥哈龙是黑丘龙(三叠纪到侏罗纪早期的最大型原蜥脚类恐龙)的近亲。但英国布里斯托大学的研究人员认为,里奥哈龙的颈部骨头较长,与其他发现于阿根廷洛斯科罗拉多斯组的原蜥脚类恐龙有明显的区别。
 
身小体轻的槽齿龙
槽齿龙是一种草食性恐龙,大约生存于晚三叠纪诺利阶与瑞替阶。槽齿龙的化石大部分发现于南英格兰与威尔士的三叠纪地层。
槽齿龙的平均身长约为1.2米,高度约30厘米,体重约为30公斤。它们拥有小型头部、大型拇指尖爪、修长的后肢、长颈部、前肢比后肢短、长尾巴,是二足恐龙。槽齿龙前掌、后脚掌各5个趾。
作为草食性恐龙,槽齿龙的牙齿呈叶状,有锯齿状边缘,位于齿槽内。槽齿龙的齿骨长度不到下颌长度的一半。下颌前端稍微往下弯。与近蜥龙相比,槽齿龙有较多的牙齿,头部较长、较狭窄。
槽齿龙的颈椎上有长的椎弓,以及前后排列的长神经棘。背椎有强化的横突。荐椎可能有3个。肩胛骨宽广、弯曲,稍呈板状。肱骨有明显三角嵴。尺骨的横切面呈三角形。桡骨有大幅度缩小。
虽然槽齿龙并非最早的蜥脚形亚目恐龙(目前发现最早的是在马达加斯加的未命名属),但却是原始蜥脚形亚目恐龙中最著名的一属。它们起初被分类于原蜥脚下目,2003年耶兹与基钦的研究显示槽齿龙与它的近亲早于原蜥脚类的出现。新的重建显示槽齿龙的颈部与身体比例,比更先进的早期蜥脚形亚目恐龙的颈部与身体比例还短。
 槽齿龙的命名及化石
  发掘
槽齿龙是由亨利·雷利与萨姆尔·斯塔奇伯里在1836年所命名。槽齿龙是第一个被叙述的三叠纪恐龙,同时也是第四个被命名的恐龙。在槽齿龙之前被命名的分别为斑龙(1824年)、禽龙(1825年)、林龙(1833年)。
理查·欧文在1842年建立恐龙总目时,并没有将槽齿龙列入其中,他仅将斑龙、禽龙、林龙列入。他认为有小型颌部的槽齿龙不可能属于体型庞大的恐龙类群。理查·欧文推定槽齿龙是一种低等、由鳞片覆盖的爬虫类,与鳄鱼、蜥蜴、喙头龙目、恐龙外表相似。
到了1870年,欧文的敌手汤玛斯·亨利·赫胥黎将槽齿龙分类于恐龙。
 
黑色山脉蜥蜴——黑丘龙
黑丘龙又名梅兰龙、美兰龙,是一种草食性恐龙,属于蜥臀目蜥脚下目黑丘龙科,生存于晚三叠纪的南非。其属名在希腊文意为“黑色山脉蜥蜴”。黑丘龙目前有两个种:模式种里德氏黑丘龙、塔巴黑丘龙。
黑丘龙拥有巨大身体与健壮的四肢,身长约12米。其化石特征显示它们是以四足行进的方式移动的。黑丘龙的四肢骨头巨大、沉重,类似蜥脚类的四肢骨头。如同大部分蜥脚类的脊椎骨,黑丘龙的脊椎中空,以减轻重量。黑丘龙完整的头颅骨化石,直到2007年才被发现。
黑丘龙的模式标本是在1924年被最初叙述的。黑丘龙过去被分类于原蜥脚下目,但现在被认为是已知最早的蜥脚下目恐龙之一。在过去,原蜥脚下目一度被认为是原始蜥脚类恐龙的集合群,但它们踝部骨头的差异,显示出这两个下目应为姐妹分类单元。原始蜥脚类恐龙,例如:黑丘龙、近蜥龙、以及雷前龙,是这两个演化支的过渡型。

狂欢节的惊喜——农神龙
农神龙又名萨特恩纳利亚龙,是一种早期的蜥臀目恐龙,生存于距今约2.27~2.2亿年的晚三叠纪卡尼阶,是目前所发现的最古老的恐龙之一。
农神龙非常原始,同时具有兽脚亚目与蜥脚形亚目的特征,因此很难去归类。它们可能属于蜥脚形亚目。与较晚的、更巨大的蜥脚形亚目物种不同,农神龙相当纤细,身长可能为1.5米。农神龙的已发现化石数量非常少,并有许多原蜥脚类特征,然而缺少与其他恐龙共有的特征。
 化石的发现与命名
农神龙的正模标本是在1999年冬季时于巴西南里奥格兰德州被发现的,另外的化石是在狂欢节期间发现的,而狂欢节起源于古罗马冬至的节日“农神节”,因此人们以古罗马的农神萨图尔努斯为其命名。
板龙的近亲——黑水龙
黑水龙属于蜥脚形亚目的一种草食性恐龙,大约生存于距今2.25~2亿年的晚三叠纪的卡尼阶到诺利阶,是已知最古老的恐龙之一,与在德国发现的板龙为近亲。
黑水龙具有早期恐龙的基本特征,其体型相对较小,身长为2.5米,高度为70~80厘米,体重约70公斤。以二足方式行走。
黑水龙的化石是目前发掘的最完整的恐龙化石之一,并且为巴西所发现的最完整的头颅骨。黑水龙化石大部分的骨头仍连接成它们生前的状态。
 化石的发现
黑水龙的化石是在1998年发现于巴西东南部的南里奥格兰德州圣塔玛莉亚市附近的圣塔玛莉亚组。这个地层还出土了年代较古老的农神龙。而目前最古老的恐龙化石,例如始盗龙也是发现于附近的阿根廷。这些证据显示最初的恐龙可能就是起源于这个地区的。
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肉食恐龙和植食恐龙的依存关系
从目前已经发掘的恐龙化石来看,植食恐龙的数量要比肉食恐龙的数量多得多。它们在一定的生活领域内保持着较为固定的比例。
古生物学家对加拿大阿尔伯达恐龙公园出土的大量恐龙化石标本进行了统计和估算,得出的结论是:肉食龙与植食龙体重的比例约为6∶100。
在一个被统计的区域内,植食恐龙共有233个,其中鸭嘴龙类有127个、甲龙类有37个、角龙类有69个;肉食恐龙中的霸王龙共有21个。经过推算估计成年恐龙的体重分别是:鸭嘴龙为2200千克、甲龙为2000千克、角龙为2000千克、霸王龙为1500千克。
在这里,植食龙与肉食龙之间在数量上达到了平衡。它们互相依存,互相制约,都在这一生态环境中扮演着主角。
肉食恐龙以植食恐龙为主要食源,没有植食恐龙肉食恐龙就会饿死;植食恐龙依靠肉食恐龙来控制族群的繁衍数量,没有肉食恐龙植食恐龙就会无限制地繁殖,最终导致植物食源枯竭。肉食恐龙与植食恐龙之间的共存充分体现了生态平衡的妙处。
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当然,仅仅解读凝固的化石是无法知道恐龙的行走方式和速度等信息的。于是科学家开始结合对现代动物的研究来推演关于恐龙的相关知识。
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科学家经过大量测量、分析、计算后得出结论,认为一些小型食草与食肉恐龙的奔走速度最快的可达到每小时35~50千米。虽然这样的行进速度远超出人类的行动速度,但仍离古生物学家最初推断的速度有一定的距离。同时科学家们还推测认为个头较大的恐龙由于身体相对笨重,所以大概只能步行或慢跑,其全力奔跑的速度应该不超过每小时15~20千米。
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