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恐龙与史前生命

作者:雅风斋字数:74404状态:连载

第四章 恐龙世界的极盛时代

白垩纪处于侏罗纪和古近纪之间,这一时期的气候相当暖和,海平面的变化较大,大面积的陆地由温暖的浅海覆盖。
在白垩纪时期,恐龙在陆地生物中仍然占有明显的生存优势。但随着白垩纪第三纪灭绝事件的发生,恐龙家族也从此被掩埋于生物地层中,成为了过去式。
 
笨重的腱龙
腱龙是一种体型中到大型的鸟脚下目恐龙。腱龙原本被认为属于棱齿龙类,但自从棱齿龙类不再被认为是个演化支后,腱龙就被认为是种非常原始的禽龙类。最早的腱龙的化石被发现于北美洲西部的白垩纪早期到中期(阿普第阶到阿尔比阶)沉积层,约距今1.50~1.25亿年。腱龙属包含两个种:提氏腱龙与道氏腱龙。
腱龙一般身长约6.5~8米,身高约2.2米,重约达1~2公吨,看起来又大又笨。腱龙拖着一条比其他同类都要长的尾巴,大部分时间都是四足行走。它们是食草动物,尽管能用具爪的脚踢打对方或把尾巴当作鞭子袭击敌人,但是它仍无法和像恐爪龙一样凶猛且动作迅速的肉食恐龙相比。
到目前为止,人们只发现了腱龙的前肢化石,因此对于这种恐龙的各项细节仍然不是很清楚。据科学家的研究认为,腱龙应该是一种温顺的草食恐龙,它生活在白垩纪早期的北美洲;虽然身体庞大,但缺乏自卫能力,常常会遭到比它小得多的恐爪龙的攻击。
2008年,在一个腱龙标本的股骨与胫骨中发现了髓质组织(髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳)。该只腱龙死亡时大约只有8岁,尚未达到成年,这点如同暴龙、异特龙等已发现髓质组织的化石。由于这三者在很早期就已分开演化,这显示恐龙普遍具有髓质组织,而且在到达完全成长前,便以达到性成熟。

暴君蜥蜴——暴龙
暴龙又名霸王龙,模式种与目前唯一的有效种是雷克斯暴龙,或称雷克斯龙。
暴龙是一种大型的肉食性恐龙,身长约13米,臀部高度约4米,体重约6.8公吨。暴龙生存于白垩纪末期的马斯特里赫特阶最后300万年,距今约6850~6550万年,是白垩纪第三纪灭绝事件前最后的恐龙种群之一。其化石主要分布于北美洲的美国与加拿大西部,分布范围较其他暴龙科更广。
暴龙的属名在古希腊文中意为“暴君蜥蜴”,种小名在拉丁文中意为国王。有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙是暴龙属的第二个有效种,而另一部分人则认为特暴龙是独立的属。除此之外,过去有许多暴龙科的种被归类于暴龙属,但目前多被认为是暴龙的异名,或被分类于其他属。
如同其他的暴龙科恐龙,暴龙是二足、肉食性恐龙,并借由长而重的尾巴来保持平衡。相对于它们大而强壮的后肢,暴龙的前肢显得非常小。长久以来,暴龙被认为只有2趾,但在2007年发现的一个完整的暴龙化石显示它们可能具有3趾。
暴龙可能是种顶级掠食动物,以鸭嘴龙类与角龙下目恐龙为食。也有评分古生物学家认为暴龙是种食腐动物。虽然目前有其他兽脚亚目恐龙的体型与暴龙相当或大于暴龙,暴龙仍是最大型的暴龙科动物,也是最著名的陆地掠食动物之一。
目前已有超过30个雷克斯暴龙的标本被确认,包含数具完整度很高的化石。暴龙的大量化石材料,使科学家们有足够的资料研究暴龙生理的各个层面,包括生长模式与生物力学。有些研究人员还在标本上发现了软组织与蛋白质。但暴龙的食性、生理机能以及移动速度仍存在争论。
根据目前保存最完整的暴龙化石“苏”可以了解其体型。“苏”身长12.8米,臀部高达4米。这个数据仅次于更大型的棘龙与南方巨兽龙(可能还有鲨齿龙与马普龙)。在过去几年,暴龙的体重估计值的变化很大,从超过7.2公吨到少于4.5公吨,而目前的估计值多在5.4~6.8公吨之间。
已知最大型的暴龙头颅骨长达1.5米。与其他兽脚类恐龙相比,暴龙的头颅骨非常大。暴龙的头颅骨后方宽广,口鼻部狭窄。暴龙的眼睛朝向前面,使双眼的视觉重叠区比较大,可以看到更广的立体影像,具有颇佳的立体视觉。
暴龙头颅骨的部分骨头是固定的,例如鼻骨,可防止骨头间的滑动。颅骨上有大型洞孔,可减轻头部重量,并提供肌肉附着点。颅骨的许多骨头内有微小的空间,可使头部较轻、更为灵活。这些头部特征使暴龙具有强大的咬合力,并超越其他的非暴龙科兽脚类恐龙。虽然大部分暴龙科动物的下颌前端为V字形,但暴龙的下颌前端是呈U字形,这种结构增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积的同时,也增加了前段牙齿所遭受的压强。暴龙的颌部由多个骨头组成,可用来吸收猎物挣扎时的震动力,防止颌部受损。
暴龙的牙齿为异齿型。如同其他暴龙科恐龙一样,暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。前上颌骨的牙齿属于凿状牙,齿间紧密排列,横剖面呈D形,后侧有明显的棱脊,牙齿向后弯曲。D形横剖面、后侧棱脊与往后弯曲的特点,减低了暴龙咬合时牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮,外形类似香蕉,齿间空间较宽,有明显的棱脊。上颌后段牙齿较下颌后段牙齿更大。目前所发现最大的暴龙牙齿(包括齿根在内)有30厘米长。古生物学家通过对在其他恐龙身上发现的大型齿痕进行研究推断,暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙拥有恐龙之中最强大的咬合力,也是咬合力最大的动物之一,尽管它们经常会在啃食猎物时由于过度用力出现牙齿断裂等情况,但与哺乳类不同,暴龙科恐龙的牙齿是不停成长、替换的。
暴龙的颈部呈S形弯曲,但短且健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱(髋骨到头部)的一半,显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉,才能支撑巨大的头部。与身体相比,暴龙的前肢非常小。长久以来,暴龙的前肢被认为只有两指,但近年生物学家经过研究发现暴龙有已退化的第三指。
就身体与后肢比例而言,暴龙的后肢是兽脚类恐龙之中最长之一。暴龙的后肢强壮,每只脚各能承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面,蹠骨离地。脚后另有一上爪。暴龙的中蹠骨狭长,与两侧蹠骨形成夹蹠型态。踝部关节呈简单的绞炼型态;而稳固的踝部使它们可以在崎岖的地面行走。
暴龙的尾巴大且重,长度约与身体长度相当,有的包含超过40个脊椎骨,可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的体重,它们身体的许多骨头是中空,可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度。在过去,暴龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系,例如斑龙超科与肉食龙下目。但化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化,暴龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支。
 化石的发现与命名
1955年,苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石建立为一个新种,命名为勇士暴龙。到了1965年,勇士暴龙被重新命名为勇士特暴龙。尽管被重新命名,许多种系发生学研究仍认为勇士特暴龙是雷克斯暴龙的姐妹分类单元,因此勇士特暴龙常被认为是暴龙属的亚洲种。最近一个对于勇士特暴龙的重新研究,显示勇士特暴龙的头颅骨比雷克斯暴龙的还要狭窄,而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式也明显不同,所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于分支龙——另一种亚洲暴龙类。另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类单元,而非暴龙;如果这个研究属实,将显示特暴龙与暴龙是独立的属。
在发现暴龙的相同地层中发现的其他暴龙科化石,起初被分类于别的分类项目,包含后弯齿龙与大纤细艾伯塔龙,后者在1995年被建立为恐暴龙。然而,这些化石目前通常被认为是暴龙的幼年个体。
在蒙大拿州发现的一个小型(60厘米长)但接近完整的头颅骨,可能是个例外。这个头颅骨起初被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔于1946年归类于兰斯蛇发女怪龙,但后来被建立为新属矮暴龙。对于矮暴龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个幼年暴龙。矮暴龙与暴龙之间有少数差异,例如矮暴龙的牙齿数量较多,这导致有些科学家认为它们是独立的两个属;必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系。
 两性异形
西班牙阿斯图里亚斯侏罗纪博物馆随着标本的增加,科学家们开始注意到暴龙的个体间变化,并发现它们可分为两种模式或形态,类似于某些兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性个体。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能是用来容纳产卵通道的。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显地用来是容纳生殖系统的产道,这种特征也在鳄鱼身上也有出现。
最近几年,暴龙两性异形的说法被不断否定。一个2005年的研究发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的,这就使得拥有类似特征的暴龙的性别分类也产生了争议。化石“苏”的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨,而“苏”是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认暴龙的两性异形。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥州的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体。
 步态
如同许多二足恐龙,暴龙在过去也被塑造成三脚架步态,身体与地面之间呈至少45°夹角,尾巴拖曳在地面上,类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所提出的鸭嘴龙重建,这是首次将恐龙描述成二足动物。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本认为这些恐龙是以笔直的三脚架步态站立,于是在1915年首次发现暴龙完整化石后,提出笔直的三脚架步态概念。在接下来近一个世纪,该暴龙化石被塑造成笔直的三脚架步态,直到1992年才被重造。到了1970年,科学家们认为直立的步态并不正确,因为没有任何现存动物能够长期维持这种笔直的三脚架步态,这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱,例如臀部、头部与脊柱间的关节。尽管直立的三脚架步态并不正确,美国自然历史博物馆的标本仍然影响了许多电影与绘画,例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“The Age of Reptiles”,由鲁道夫·札林格所绘制。直到90年代,电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画及博物馆模型都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势,而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量。
 颅骨
在2006年,亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森、以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯将暴龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》上。斯内夫立的研究团队发现,暴龙科特有的固定、拱型鼻部骨头比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时,它们的头部骨头可能会轻微地分开;而暴龙的固定鼻部骨头将所有的咬合力都传递到了猎物身上。除了斯内夫立的团队以外,剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设。
一只中等大小暴龙的头颅骨,甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮;例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙的1.5倍,头颅骨的力量却比暴龙的小。当暴龙的颌部咬合时,将产生约2万牛顿的咬合力。暴龙的颈部肌肉可以在1秒内,扭动头部45°,可将一个50千克的人甩到5米高的位置。但这个数据是斯内夫立研究团队对暴龙肌肉力量的保守估计。
 前肢
1905年首次发现的暴龙化石中,肱骨是前肢唯一被发现的部分。在1915年架设的第一个暴龙骨骸中,亨利·费尔费尔德·奥斯本使用了一个较长的类似异特龙的三趾前肢做为替代。然而在此之前,劳伦斯·赖博建立并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙,蛇发女怪龙具有短前肢,手部有两根手指。蛇发女怪龙的发现显示暴龙应该也有类似的前肢,但这个假设长期以来没有得到证实。直到1989年人们发现了第一个完整的暴龙前肢化石,才得印证。
与身体相比,暴龙的前肢非常小,长度仅有1米。然而它们不是痕迹器官、具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年,奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。也有论点认为暴龙的前肢是用来协助它们在俯伏在地面时站起的。另一个可能假设是,当暴龙使用嘴部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨,可以承受更大的承载力。完全成长的暴龙的肱二头肌能够举起约200千克的重量。暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40°~45°的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88°~100°的旋转幅度。暴龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围,显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。
 
沉重爪子的重爪龙
重爪龙又名坚爪龙,意为“沉重的爪”,是棘龙科恐龙的一属,其化石发现于英格兰多尔金南部的一个黏土坑、西班牙北部。在英格兰发现的是一个幼年个体的大部分骨骼,而在西班牙发现的只有部分头颅骨及一些足迹化石。在葡萄牙发现的鳄龙,也可能与重爪龙是同种动物。重爪龙被认为是生存于距今1.3亿~1.25亿年前的下白垩纪贝里亚阶与欧特里夫阶。
重爪龙似乎是以鱼类为食的恐龙,因为在其胸膛发现了大型鳞齿鱼的鳞片化石,它们的口鼻部长而低矮、狭窄颌部、锯齿状牙齿、以及像钩子般的指爪,适合捕食鱼类。
重爪龙的身长约为8.5米,体重约为1700公斤。骨骼研究显示最完整的标本并非完全成长个体,所以古生物学家推测重爪龙可以成长至更为大型。
重爪龙的颌部类似鳄鱼,有大量的锯齿状牙齿,这就令古生物学家推测重爪龙是栖息于河岸上,并且用它的强壮的前肢、指爪捕捞鱼类。这种方式就像现在的灰熊。
在发现近亲似鳄龙前,重爪龙被认为是唯一的吃鱼的恐龙。另一方面,一只年轻禽龙的骨头也与重爪龙的骨骼一同被发现。虽然没有确定的证据,但仍有一部分古生物学家认为重爪龙可能也以其他动物的尸体为食。
重爪龙的每只手掌的拇指都有大指爪,经测量约为35厘米长。它的长颈部并没有像其他兽脚亚目般呈明显S形状。头颅骨与颈部的连接处为锐角,也不像其他恐龙的直角。重爪龙的长颌部鳄鱼相当类似,有着96颗牙齿,较它的近亲多出一倍。其中,下颌有64颗牙齿,而上颌有32颗较大的牙齿。鼻端可能有一小型的冠状物。上颌的前端下缘有一个转折段,就像鳄鱼用作阻止猎物逃脱的嘴部特征,而鲨鱼也有这一特征。
在下白垩纪时期,韦尔登湖覆盖着现在欧洲北部的大部分地区。当时的伦敦围绕、分布着冲积平原及三角洲,并且汇流入这个湖中。重爪龙的化石就发现于这些过去的三角洲的沉积层中。1983年1月,业余化石挖掘者威廉·沃克在萨里多尔金附近的奥克利黏土坑边,发现了一个巨型的指爪,之后又陆发现了其他化石。
这套骨骼被交给了伦敦自然历史博物馆的艾伦·查理格等人。他们于1986年发表了研究结果,将这些化石命名为重爪龙,模式种是沃克氏重爪龙。目前已挖出约70%的骨骼,当中包括头颅骨。古生物学家从单一的重爪龙标本作出多项推论。这套骨骼现时被存放在伦敦的自然历史博物馆。
在发现英格兰标本后的几年,西班牙布尔戈斯省也发现了一个重爪龙的部分头颅骨。而在布尔戈斯省附近的拉里奥哈也发现大量的恐龙足迹化石,当中有些足迹被认为是属于重爪龙或其他兽脚亚目恐龙。另外,在尼日发现了两个指爪。1996年,威特岛也发现了另一个指爪。1997年12月,威特岛的一个化石商店出让一个重爪龙前肢。这些化石似乎是早在数十年前就在威特岛西南岸挖掘出土,并存放在威特岛的一个城堡。
一些发现于葡萄牙的颌部碎片与牙齿,一度被归类于鳄龙。2007年,古生物学家埃瑞克·比弗托提出这些化石可能属于重爪龙。
有着恐怖爪子的恐爪龙
恐爪龙是驰龙科恐龙的一属,身长约3.4米,生活于下白垩纪的阿普第阶中期至阿尔布阶早期,距今约1.15~1.08亿年。它的学名是来自古希腊文的“δεινοζ”(意为“恐怖”)及“ονυξ/ονυχοζ”(意为“爪”),因为它的后肢第二趾上有非常大、呈镰刀状的趾爪,在行走时第二趾可能会缩起,仅使用第三、第四趾行走。一般认为恐爪龙会用其镰刀爪来割伤猎物,但近年就迅猛龙重建模型的测试显示这种爪是作刺戳之用的,而非割划。
恐爪龙的正模标本有个大幅弯曲的第二趾爪,古生物学家约翰·奥斯特伦姆研究鳄鱼、鸟类的趾爪,发现主龙类的趾爪具有角质鞘,所以趾爪的实际体积较大。奥斯特伦姆估计这个第二趾爪有12厘米长。
模式种为平衡恐爪龙,取自于奥斯特伦姆对于其尾巴功能的假设。就像其他的驰龙科,恐爪龙的尾巴有着一连串的长骨突与骨化肌腱。这种结构使恐爪龙的尾巴硬挺,可提供更好的平衡及转弯能力。
奥斯特伦姆于1960年代末期的恐爪龙研究具有突破性的影响,并引发恐龙究竟是否为恒温动物的争论,这个改变称为恐龙文艺复兴。在这之前,一般大众认为恐龙是巨大、行动缓慢的爬行动物。奥斯特伦姆根据恐爪龙的小体型、类似鸵鸟的二足步态、与地面平行的尾巴,以及大型、镰刀状的第二趾爪,提出恐爪龙是灵活、行动敏捷的猎食动物。
恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州、怀俄明州的Cloverly组以及奥克拉荷马州的鹿角组。而在马利兰州大西洋沿岸平原波多马克组发现的牙齿,也可能属于恐爪龙。在Cloverly组及鹿角组发现的恐爪龙化石与鸟脚下目腱龙的化石位置接近。根据与腱龙化石一同被发现的牙齿标本,显示这些恐爪龙正在猎食这只腱龙或是恐爪龙正在食用腱龙的尸体。
根据恐爪龙的最大型标本,恐爪龙的头颅骨最大可达41厘米长,臀部高度为0.87米,而体重最高可达73公斤。它的头颅骨有强壮的颌部,有约60根弯曲、刀刃形的牙齿。约翰·奥斯特伦姆最初将恐爪龙的不完全颅骨,重建成三角形、宽广的头部,类似异特龙。在发现更多、更完整的恐爪龙与其近亲的化石后,显示恐爪龙的上腭部较呈拱形,口鼻部较狭窄,颧骨宽广,使头部看起来较为立体,与奥斯特伦姆的重建不同。恐爪龙颅骨与伶盗龙不同,头顶较坚固,类似驰龙;伶盗龙的鼻部上侧往下凹,这点与恐爪龙不同。头颅骨及下颌都有洞孔,可减轻头部重量,而恐爪龙的眶前孔是特别的大。按头颅骨来推算,眼睛主要是向两侧的。
就像其他的驰龙科,恐爪龙有大型手掌与3根手指。第一指最短,而第二指最长。每只后肢的第二趾都有镰刀状的趾爪,长度约12厘米,有可能是作为捕猎动物。它可以先向前戳刺,并向下割来撕破猎物。相对于恐爪龙的体型,这些趾爪来的相当大。恐爪龙的身体是靠尾椎及人字骨,在高速转向时可用来维持稳定及平衡。
地质学证据显示恐爪龙栖息于泛滥平原或沼泽。Cloverly组及鹿角组的古生态环境包含有森林、三角洲及潟湖,并类似今日的路易斯安那州。其他同时期的恐龙包括有草食性的楯甲龙、鸟脚下目的西风龙及腱龙。恐爪龙的生态系统亦包括了巨大兽脚亚目的高棘龙、蜥脚下目的波塞东龙、棱角鳞鳄等。如果马里兰州所发现的牙齿是属于恐爪龙的,那恐爪龙也在当地与星牙龙、伤龙、孔牙龙(目前只发现牙齿)等恐龙共同生存。
 猎食行为
在Cloverly组,常在腱龙化石的附近发现恐爪龙的牙齿。而在其中两个采石场,已发现相当完整的恐爪龙化石,就位在腱龙化石的附近。第一个是蒙大拿州Cloverly组的耶鲁采石场,发现过4个恐爪龙的成年个体与一个幼年个体以及众多的牙齿。基于在同一位点发现大量恐爪龙的骨骼,且在腱龙的附近发现恐爪龙的牙齿,估计恐爪龙是猎食腱龙的。奥斯特伦姆等人更以此推断恐爪龙是成群生活及猎食的。第二个采石场则位在奥克拉荷马州的鹿角组。该地发现6个腱龙的部分骨骸,体型不一,附近另有一个恐龙的部分骨骸与众多牙齿。一个腱龙的肱骨上有齿痕,可能是恐爪龙所留下。1998年,丹尼尔·布林曼等人提出成年的恐爪龙为70~100公斤,而成年腱龙为1~4公吨。单一的恐爪龙无法猎杀成年的腱龙,显示它们应是采群体方式猎食腱龙。
但2007年,布林曼等人又基于现今肉食性动物的猎食方式及腱龙位点的埋葬学,质疑了恐爪龙在群猎时的合作性行为。现今的主龙类(鸟类及鳄鱼)及科莫多龙有少数的合作性捕猎,不过它们主要是单独猎食,或是被吸引至已死的尸骸,而会为了抢食猎物尸体而发生打斗。例如,当一群科莫多龙一同摄食时,最大的会先吃,且会攻击其他尝试吃食的较小型科莫多龙;如果小型的科莫多龙被杀死,它们的尸体会被同类抢食。当这些资料套用在腱龙与恐爪龙的位点时,这似乎与科莫多龙与鳄鱼的摄食模式很吻合。在这些位点发现的恐爪龙骨骼都是接近成年的,而失去了的部位可能是被其他恐爪龙吃了。在2007年,科学家们在中国山东省发现了第一个大量的驰龙科足迹化石。这个足迹化石可能是由大型驰龙科恐龙所留下,而且是由6个相近大小的个体,沿着海岸共同前进。这些个体相距约1米,朝同一方向缓慢前进。研究人员提出,虽然该足迹化石并不能明确指出驰龙科的猎食行为,但无法排除它们以群体猎食的可能性。

带着锯齿牙的鲨齿龙
鲨齿龙又名望齿龙、噬齿龙、噬人鲨龙,属于兽脚亚目鲨齿龙科,生活于白垩纪的阿尔比阶晚期到森诺曼阶早期,约距今1亿到9300万年。鲨齿龙的属名意为“拥有鲨鱼牙齿的蜥蜴”,鲨齿龙是一种巨大的肉食性恐龙,体型甚至比暴龙还要大。
鲨齿龙是已知最大型、最重的兽脚类恐龙之一,根据不同科学家的估计值,撒哈拉鲨齿龙的身长约在12~13米之间,体重约在6~15公吨之间。由于伊吉迪鲨齿龙的头骨更大,所以古生物学家推测伊吉迪鲨齿龙的身长可能超过13米。
鲨齿龙是肉食性恐龙,有巨大的嘴部,锯齿状牙齿。古生物学家曾一度认为鲨齿龙的头颅骨是兽脚亚目中最长的。可是因为原有的非洲头颅骨中缺少了前上颌骨及方骨,导致了对其实际大小的错误估计。有研究指撒哈拉鲨齿龙的头颅骨实际是1.6米长;而新发现的伊吉迪鲨齿龙头骨长达1.75米。目前最长、最大的头颅骨属于鲨齿龙的近亲南方巨兽龙,估计可达1.95米。
撒哈拉鲨齿龙的颅腔及内耳结构很像鳄鱼。大脑与整个脑部的相对大小类似爬行动物,但较虚骨龙类及鸟类小。
鲨齿龙化石最先是由于1927年在北非被发现的,发现于阿尔及利亚的卡玛卡玛组,地质年代为阿尔比阶。原先被归类为斑龙的一个种——撒哈拉斑龙。1931年,德国古生物学家恩斯特·斯特莫改建立为鲨齿龙属,模式种是撒哈拉鲨齿龙,并沿用至今。斯特莫命名鲨齿龙,是因为它们有着类似噬人鲨属的牙齿,而这种牙齿并非弯曲,几乎是两边对称而前缘凸。这个鲨齿龙的首个化石在第二次世界大战中被毁。
1996年,芝加哥大学古生物学家保罗·塞利诺在摩洛哥的卡玛卡玛组发现了鲨齿龙的头盖化石。
2007年,塞利诺也命名了鲨齿龙属的另一个物种,在上颌骨、脑壳与撒哈拉鲨齿龙有所差异。这一新的物种是1997年在尼日发现,并在2007年命名为伊吉迪鲨齿龙。
 
有棘的蜥蜴——棘龙
棘龙的名字意为“有棘的蜥蜴”,是一种兽脚亚目恐龙,生存于距今约1.6~0.935亿年的白垩纪(阿尔比阶到早森诺曼阶)的非洲。目前仍不确定棘龙属有一个种还是两个种,其中最著名的种是发现于埃及的埃及棘龙,而第二个种摩洛哥棘龙发现于摩洛哥。棘龙是在20世纪初,由德国古生物学家恩斯特·斯特莫发现于埃及,并加以叙述。最初的标本在第二一次世界大战期间被摧毁,但最近几年发现了其他的头颅骨。
棘龙背上明显的长棘,是由脊椎骨脊突延长而成,长度可达2米,长棘之间可能有皮肤连结,形成一个帆状物;也有一些古生物学家认为这些长棘是由肌肉覆盖着,形成隆肉或是背脊。对于这帆状物的功能,目前看法不一,有认为是用来调节体温的、也有的人认为是视觉展示物。一项针对棘龙科牙齿的氧同位素组成研究,推测棘龙是半水生动物,可在陆地、水域中生存,类似现代鳄鱼。根据最近研究结果的估计,棘龙是目前已知最大型的肉食性恐龙,甚至大于暴龙、南方巨兽龙等大型恐龙。这些推算显示棘龙身长,也有的人认为是16~18米,高度约为7米,体重为7~9公吨,但不是所有古生物研究者都接受这些数据。
棘龙因为它们的巨大体型、帆状物、修长的头颅骨而著名。对于棘龙的了解,大部分来自于被摧毁的化石以及最近发现的少数牙齿与头颅骨。到目前为止,只有头颅与骨干有详尽的研究,四肢的骨头仍未发现。在2005年所发现的头颅骨与下颌,显示棘龙拥有肉食性恐龙的最长头颅骨之一,经估计约1.75米长。口鼻部布满圆椎状牙齿,牙齿缺乏锯齿边缘,类似其他的棘龙科恐龙。每块前上颌骨有6或7颗牙齿,每块上颌骨有12颗牙齿。前上颌骨的第二、第三颗牙齿明显地较大,其他颗较小。前上颌骨牙齿与上颌骨的大型牙齿间形成一个缺口;此缺口与下颌的大型牙齿咬合。棘龙的眼睛前方有一个小型突起物。
棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成,这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7~11倍长。这些神经棘的前后长度较为一致,而盘龙目的基龙与异齿龙的神经棘长度有大规模改变,形成一个半月形帆状物。
棘龙科的名称来自于棘龙属,棘龙科还包括:英格兰南部的重爪龙、巴西的激龙与崇高龙(后者可能是激龙的异名)、尼日的似鳄龙以及泰国的暹罗龙(暹罗龙只有一些破碎的化石)。棘龙与激龙的亲缘关系最接近,两者都属于棘龙亚科,都拥有笔直、无锯齿边缘的牙齿。在2003年,巴伐利亚国家古物地质博物馆馆长奥利佛·劳赫提出斯特莫所发现的棘龙正模标本是个嵌合体,背椎是来自于类似高棘龙的鲨齿龙科恐龙,而齿骨来自于类似重爪龙的大型兽脚类恐龙。然而这个论点并不被最近的研究所接受。
棘龙的栖息环境涵盖北非大部分,但只有部分地区被研究过。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境,与类似的大型掠食动物共存,如巴哈利亚龙、鲨齿龙、大型的泰坦巨龙类潮汐龙、较小型的泰坦巨龙类埃及龙、10米长的鳄类腔鳄。
2010年,一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究显示棘龙是半水生动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成,并与同时代的其他兽脚类恐龙、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成,较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼,而不类似同一地区的兽脚类牙齿。研究人员推测棘龙是半水生动物,可在陆地、水域中生存,以避免与当地的大型兽脚类恐龙、大型水生鳄鱼竞争食物。这项研究也发现在棘龙科中,棘龙牙齿的氧同位素组成是最接近其他兽脚类恐龙。
 食性
目前仍不确定棘龙主要是陆地掠食动物还是鱼食性。棘龙拥有延长的嘴部、圆椎状牙齿以及较高的鼻孔,类似现代鳄鱼,这显示它们可能是鱼食性。棘龙食性的唯一直接证据来自于它们的近亲——居住于欧洲与南美洲的重爪龙。人们曾在重爪龙的胸腔中发现了一些鳞齿鱼的鳞片;另一个标本的胃部曾发现幼年禽龙的骨头。另外,在南美洲发现的一个翼龙类化石上,嵌入着一个棘龙类的牙齿,显示棘龙类偶尔以这些飞行主龙类为食。棘龙可能是种无特定目标、多种食物来源的掠食动物,可用白垩纪的大型灰熊来形容它们,平常偏好捕食鱼类,但也寻找许多小型到中型的猎物为食。
 
弯龙的近亲——木他龙
木他龙又名木他布拉龙、穆塔布拉龙、马塔巴拉龙或莫它布拉龙,是一种草食性鸟脚下目恐龙,与弯龙、禽龙有较接近亲缘关系。木他龙生存于距今约1.98亿年的早白垩纪的澳洲东北部。木他龙是敏迷龙之后,在澳洲所发现最完整的恐龙化石。
1963年,古生物学家道格·兰登对一个在澳洲昆士兰木他布拉附近发现的部分骨骸进行初步叙述。1981年,拉弗·莫纳儿等人将这些化石命名为木他龙,发现地点即是木他龙的属名来源,种名则是以发现者名字为名。在北方的昆士兰休恩顿发现的一些牙齿,以及南方的新南威尔士闪电山脊发现的一些牙齿与一个肩胛骨,可能也属于木他龙。
木他龙的外形类似于禽龙,但体型比禽龙要小。木他龙能够以二足或四足方式行走。前肢的中间三个趾骨连接在一起,形成类似蹄的部分,可用来行走。
木他龙拥有非常强壮的颌部,上有切割用的牙齿。这些牙齿可能已适应咬碎坚硬的植被,例如苏铁。木他龙有加大、往上突起的中空鼻部,可能用来发出特殊声响以传达意图。然而,因为没有发现鼻部的软组织,所以这功能是推测的。
木他龙身长约7~9米,体重约1~4吨。木他龙有尖状拇趾,约15厘米长。
敏捷的盗贼——伶盗龙
伶盗龙又名迅猛龙、速龙,拉丁文名意为“敏捷的盗贼”,是一种蜥臀目兽脚亚目驰龙科恐龙,大约生活于8300~7000万年前的晚白垩纪坎潘阶。伶盗龙的模式种为蒙古伶盗龙,化石发现于蒙古及中国内蒙古等地。第二个种为奥氏伶盗龙,于2008年命名,化石是一个发现于中国内蒙古的头骨。古生物学家过去曾将一些相似的恐龙归入这一属,但现在认为这一属内只有上述两种恐龙。
伶盗龙的体型接近火鸡的大小,小于其他的大型驰龙科恐龙,例如恐爪龙与阿基里斯龙;但它们之间仍有许多相同的生理特征。
伶盗龙是一种二足、肉食性的有羽毛恐龙,具有长而坚挺的尾巴,双脚的第二脚趾具有大型的镰刀状趾爪,这些趾爪被认为是用来杀死它们的猎物的。伶盗龙与其他驰龙科恐龙的差别在于长而低矮的头颅骨以及朝上微翘的口鼻部。
伶盗龙可能在某种程度上是温血动物,因为它们猎食时必须消耗大量的能量。伶盗龙的身体覆盖着羽毛,而在现代的动物中,具有羽毛或毛皮的动物通常是温血动物,它们身上的羽毛或毛皮可以用来隔离热量。驰龙科恐龙与某些早期鸟类的骨头生长速率,与现代的哺乳类与鸟类相比,显示它们具有较为适中的代谢率。新西兰的奇异鸟在生理、羽毛形态、骨头结构甚至于狭窄的鼻部结构都与类似驰龙科恐龙极为相似;而鼻部结构经常是新陈代谢的关键指标。奇异鸟是种高度活跃、无法飞行的鸟类,并具有稳定的体温以及相当低的代谢率,这就使奇异鸟成为原始鸟类与驰龙科的代谢参考模型。
在驰龙科中,比伶盗龙原始的物种通常身体覆盖着羽毛,并具有完全发展的有羽毛前肢。而伶盗龙的祖先被推测是具有羽毛的,可能还拥有飞行能力。这就使得古生物学家认为伶盗龙也是具有羽毛的。
过去长期以来,古生物学家并没有找到伶盗龙具有羽毛的有力证据。根据2007年9月份的《科学》杂志,古生物学家艾伦·特纳、彼得·马克维奇艾伦·马克·诺瑞尔,在一个发现自蒙古的伶盗龙化石(身长1.5米,体重15公斤)的前臂,发现了6个羽茎瘤。鸟类骨头上的的羽茎瘤可用来固定羽毛,而伶盗龙骨头上的羽茎瘤则明确显示它们也具有羽毛。
根据艾伦·特纳等人的说法,并非所有史前鸟类的化石都有羽茎瘤,不代表这些史前鸟类缺乏羽毛;红鹳也没有羽茎瘤,但有羽毛。羽茎瘤的发现显示伶盗龙拥有羽毛,而且应该是类似现代鸟类翅膀上的羽毛,包含羽轴与羽支所形成的羽片。这些研究人员还提出,伶盗龙的前臂具有14个次要羽毛,而始祖鸟具有至少12个次要羽毛,小盗龙具有18个,胁空鸟龙则具有10个。他们认为这些羽毛数量的不同,代表着这些动物与现代鸟类的差异程度。
艾伦·特纳等人将伶盗龙的羽毛,视为大型、无法飞行的手盗龙类,因为体型的增大,而在演化过程中失去羽毛的证据。艾伦·特纳等人发现,目前的无法飞行鸟类几乎没有羽茎瘤,而伶盗龙的羽茎瘤则证明驰龙科的祖先应该可以飞行,但伶盗龙与其他大型的驰龙科后来却丧失了飞行能力;然而,驰龙科祖先的羽毛也可能具有其他功能,而非用来飞行。对于无法飞行的伶盗龙,它们的羽毛可能作为展示物用,或是孵蛋时覆盖它们的蛋巢,或是在上坡奔跑时增加速度。
伶盗龙是一种中型驰龙类,具有相当长的头颅骨;口鼻部向上翘起,使得上侧有凹面,下侧有凸面。它们的嘴部有26~28颗牙齿,牙齿间隔宽,且后缘带有明显锯齿,这特征证明它们可能是活跃的捕食动物,可以捕食行动迅速的猎物。它们的大脑较大,脑重/体重比在恐龙中属于最大之一,这也显示它们是一种非常聪明的恐龙。
伶盗龙具有大型手部,在结构与灵活性上类似现代鸟类的翅膀骨头。手部有3根锋利且大幅弯曲的指爪,中间的指爪是当中最长的一根,而第一根指爪是最短的。伶盗龙的腕部骨头结构可以做出往内转、以及向内抓握的动作,而非向下抓握,非常灵巧。
如同其他的兽脚类恐龙,伶盗龙的第一根脚趾是小型的上爪。但与其他以3根脚趾行走的兽脚类恐龙相比,伶盗龙只依靠后肢的第三、四趾行走,驰龙类都是这样。伶盗龙的第二脚趾可以向上收起离开地面,上有大型、镰刀状的趾爪,这是它们著名的重要原因,也是驰龙科与伤齿龙科的典型特征。这个大型趾爪的外缘长度可达6.5厘米,是可怕的攻击武器,可能用来撕开猎物。
伶盗龙尾椎上侧的前关节突以及骨化的肌腱使它们的尾巴坚挺。前关节突开始于第10节尾椎,往前突出,支撑前面4~10根其他的脊椎,数量依所在位置而定。这些结构使得伶盗龙的整个尾巴在垂直方向几乎不能弯曲,但一个伶盗龙标本保存了完整的尾巴骨头,这些骨头以S状水平弯曲,显示它们的尾巴在水平方向有良好的运动灵活性。这样的尾巴可以帮助伶盗龙在高速奔跑时保持平衡和灵活转向,也说明了伶盗龙是出色的奔跑者。
到目前为止,蒙古伶盗龙的所有标本发现于德加多克塔组地层中,该地层分布于蒙古的南戈壁省与中国的内蒙古;另外有一个来自于蒙古的标本,发现于稍年轻的巴鲁恩戈约特组,可能属于蒙古伶盗龙。这两个地层的年代均为上白垩纪坎潘阶,约距今8300~7000万年。
在德加多克塔组地层中,几乎每个著名且多产的挖掘地点都发现了蒙古伶盗龙的化石。蒙古伶盗龙所的模式标本是在火焰崖的挖掘地点发现,而“搏斗中的恐龙”化石则是在图格里克挖掘地点出土。巴鲁恩戈约特组的挖掘地点,也出土了大量的相关化石,并被认为可能属于伶盗龙。
近年来,在中国内蒙古的巴音满都呼组出土了许多幼年的蒙古伶盗龙化石,包含部分骨骼与牙齿。巴音满都呼组的年代与德加多克塔组相同,是一个化石产量丰富的挖掘地点之一。但是到2008年为止,这些化石还没有经过处理、清理程序。同样在2008年,巴音满都呼组的一个成年个体的部分颅骨被建立为新种,奥氏伶盗龙。
 古生态学
这些挖掘地点都处于干旱的环境中,布满沙丘,偶有间歇性的溪流,而巴鲁恩戈约特组的环境比年代较古老的德加多克塔组湿润。根据某些标本的死亡姿势、普遍良好的保存状态以及砂岩环境,显示这些地层的许多动物是被沙尘暴直接掩埋的。
除了伶盗龙所猎食的原角龙以外,伶盗龙还与以下恐龙共同生存:基础角龙下目的安德萨角龙、甲龙科的绘龙、以及数种偷蛋龙科、伤齿龙科、驰龙科的恶灵龙与阿瓦拉慈龙科兽脚类恐龙。
奥氏伶盗龙的化石发现于巴音满都呼组,生存于巴音满都呼组的其他恐龙包含:绘龙、原角龙、偷蛋龙科、伤齿龙科。这3个地层的动物群构成相当类似,主要的差异在于种的层面。由于这3个地层的地理位置接近,可能是年代的早晚造成这种差异。
鸟类模仿者——似鸟龙
似鸟龙的名字意为“鸟类模仿者”,是一种兽脚亚目恐龙,生存于晚白垩纪的北美洲。急速似鸟龙是根据一个脚掌与部分手掌来命名,化石发现于马斯特里赫特阶的丹佛组;后来人们在加拿大发现了更为完好的化石,包括发现于埃德蒙顿地区的埃德蒙顿似鸟龙,在省立恐龙公园则发现了一个保存极好的天然状态标本(仍不清楚属于哪种)。其他的似鸟龙化石则发现于美国东岸。
如同其他的似鸟龙科恐龙,似鸟龙的脚掌拥有3个脚趾、手臂修长、长颈部、头颅类似鸟类。似鸟龙与其他似鸟龙科恐龙(例如似鸵龙)的差别在于它们拥有非常长、而且直的指爪与趾爪,而且手指与手掌长度接近。似鸟龙的手掌外表类似树懒的手掌,古生物学家亨利·费尔费尔德·奥斯本根据这一特征提出似鸟龙是用手掌将树枝钩下来进食的。直到近年,因为似鸟龙科的喙状嘴,它们被推测是滤食性动物。
似鸟龙身长约3.5米,高度约为2.1米,重量约100~150公斤。它们是二足恐龙,外表类似鸵鸟,拥有长尾巴。似鸟龙的骨头轻而中空,所以古生物学家推测其应该是一种快速的奔跑者,硬挺的尾巴具有平衡的作用,上有多达40节尾椎。
平头龙的近亲——倾头龙
倾头龙是种小型厚头龙下目恐龙,生存于晚白垩纪(坎潘阶到马斯特里赫特阶)的蒙古,并与近亲平头龙有许多相似之处。成年倾头龙可能身长2.4米左右,重达约130公斤。与平头龙的平坦头颅不同,倾头龙的头颅是圆而倾斜的。颅骨有一排小型骨刺、骨瘤。根据2010年的最新研究,平头龙可能是倾头龙的一个次异名。
倾头龙的化石是在1974年出土于蒙古,目前已发现头颅骨以及少数其他小骨头。因此,重建图经常将倾头龙描述成拥有所有其他厚头龙下目恐龙的基本特征:庞大的躯体、粗短的颈部、短前肢、长后肢。
倾头龙的近亲是平头龙,但倾头龙的头颅骨却像剑角龙般倾斜。它们的上颞孔闭合。剑角龙有一对沟从框上/前额到后颅顶,分隔出颅顶前部,但倾角龙没有这特征。倾头龙的尾部具有骨化肌腱,可使尾巴保持僵挺。
2010年,加拿大卡尔加里大学的古生物学家尼克·朗里奇等人提出颅顶平坦的厚头龙类,其实是圆颅顶的厚头龙类的幼年个体。尼克·朗里奇等人还进一步推测,平头龙其实是倾头龙的幼年个体或亚成年个体。
圆头龙也被认为可能就是倾头龙。如果属实,倾头龙将分布于北美洲与蒙古。
古生物学家们还不清楚这些恐龙以什么为食。然而倾头龙的前上颔骨牙齿与嘴口,并不跟它的近亲剑角龙的一样宽,显示它们有不同的进食偏好(可能显示倾头龙进食更具选择性)。大部分古生物学家认为厚头龙类是草食性动物,以树叶、水果为食。但厚头龙类也可能是杂食性动物,以植物与昆虫为食。
倾头龙是属于厚头龙下目,厚头龙下目是一个草食性恐龙演化支,生存于晚白垩纪。当首次发现短体倾头龙、埃德蒙顿倾头龙、以及古德温倾头龙的时候,它们被归类于剑角龙,并未归类于倾头龙。
古生物研究者罗伯特·苏利文提出短体倾头龙埃德蒙顿倾头龙、以及古德温倾头龙三者可形成一个演化支,而亚洲的下垂倾头龙目前被视为三者的未确定姐妹分类单元。膨头龙被认为是倾头龙演化支的姐妹分类单元。仅发现一个未完整头颅骨的布仕郝利茨圆头龙可能是埃德蒙顿倾头龙的次同物异名。
偷蛋贼——偷蛋龙
偷蛋龙又名窃蛋龙,是一种的小型的兽脚亚目恐龙,身长约1.8~2.5米。化石发现于蒙古国与中国,最初是由罗伊·查普曼·安德鲁斯所发现,并由亨利·费尔费尔德·奥斯本在1924年所叙述。
偷蛋龙的属名在拉丁语中意为“偷蛋的贼”,因为首次发现的偷蛋龙标本正位在一群恐龙蛋的上方,而这些恐龙蛋被认为属于原角龙;而偷蛋龙的种名意为“喜爱原角龙者”,也是来自于这个发现。在亨利·费尔费尔德·奥斯本1924年的研究中,他解说偷蛋龙的头颅骨极为接近原角龙的蛋巢,而蛋巢的土墙仅有十三四厘米厚。但奥斯本认为偷蛋龙这名称可能会让一般人误解它们的食性与特征。在20世纪90年代发现的偷蛋龙科蛋巢,例如葬火龙,证实了奥斯本对于偷蛋龙名称的警讯是正确的。这些最近的发现,使得当初发现的偷蛋龙标本中,那些被认为属于原角龙的蛋,可能其实是偷蛋龙本身的蛋,而该偷蛋龙个体其实是在孵化蛋中。
偷蛋龙生存于晚白垩纪的坎潘阶晚期,约为7500万年前。偷蛋龙的化石只有两个标本,第一个发现于蒙古国的德加多克塔组,包含一群恐龙蛋;第二个标本可能属于偷蛋龙,也有蛋化石,发现于中国内蒙古东北部的巴音满达呼组。
偷蛋龙的化石是一个部分骨骼以及一个有15颗蛋的蛋巢。
偷蛋龙是最像鸟类的恐龙之一。尤其是它们的胸腔拥有数个典型的鸟类特征,例如每个肋骨上都有一个可使胸腔更坚牢的突起物。偷蛋龙的一个近亲天青石龙,曾发现具有尾综骨,尾综骨是种愈合脊椎,可协助固定鸟类尾巴的羽毛。更原始的偷蛋龙类身上曾发现羽毛压痕,例如尾羽龙与原始祖鸟,显示它们身体上覆盖着大范围的羽毛,以及有羽毛的翅膀与尾巴的羽毛丛。天青石龙的尾综骨也显示它们拥有尾巴羽毛丛,显示偷蛋龙类普遍拥有羽毛丛。此外,葬火龙标本的孵化姿势,显示它们使用有羽毛翅膀来覆盖恐龙蛋。这些物种与偷蛋龙有非常类似的生理结构特征,所以偷蛋龙极可能也拥有羽毛。
偷蛋龙在传统上被叙述成有独特的冠饰,类似食火鸡。但古生物学家通过对数个偷蛋龙科标本的重新检验,推测这些著名、有高冠饰的标本可能属于葬火龙属。偷蛋龙可能也有冠饰,但因为头颅骨标本被压碎过,所以无法得知冠饰的正确大小与形状。
偷蛋龙起初被亨利·费尔费尔德·奥斯本分类于似鸟龙科。奥斯本也发现偷蛋龙与纤手龙之间的相似处,纤手龙被认为是偷蛋龙的近亲。在1976年,蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵建立了偷蛋龙科,包含偷蛋龙与它们的近亲,而模式属为偷蛋龙。
偷蛋龙的最初标本保存并不良好,尤其是头颅骨遭到压碎且变形,但在20世纪70年代与80年代发现了许多新的较完整偷蛋龙标本。在1976年,瑞钦·巴思钵将另外6个标本归类于偷蛋龙属。10年后,瑞钦·巴思钵将部分标本建立为新属窃螺龙。其中一个标本,因为它的良好保存状况与大型体型而著名。在1981年,巴思钵将编号IGN 100/42标本归类于偷蛋龙。这个标本成为最常在科学文献中被叙述的偷蛋龙与偷蛋龙科标本。然而,当科学家重新叙述位于蛋巢的偷蛋龙标本时,他们发现这个有类似食火鸡高冠饰的标本,更接近于葬火龙而非偷蛋龙。因此,他们将编号IGN 100/42标本暂时分类于葬火龙。
如同它们的名称所显示,偷蛋龙起初被推论以蛋为食,这是根据首次发现的偷蛋龙标本位于恐龙蛋巢上而来的。然而,巴思钵在1977年提出它们喙状嘴的强度足以咬碎同一地层发现的软体动物甲壳,例如蛤蜊。这个压碎用颌部的概念首次由奥斯本所提出,他认为原始标本中的缺乏牙齿喙状嘴以及自腭骨延伸的数块骨头,可形成刺穿蛋壳的工具,但奥斯本的概念已遭到质疑。这些自上颌腭骨延伸的骨头,聚集在中央形成一对分岔。不像其他恐龙,偷蛋龙的腭骨延伸、扩张到无齿的下颌空间内。它们的上下颌前缘覆盖着喙状嘴,可能还有腭骨,如同奥斯本与巴思钵所假设的。
葬火龙是偷蛋龙的近亲,也有发现标本位在一群恐龙蛋的上方以及类似的蛋化石,显示偷蛋龙并不是偷取原角龙的蛋,而是保护、孵化自身的蛋。虽然排除偷蛋龙以蛋为食的可能性,但仍不清楚它们的食性。人们在偷蛋龙标本的胃部区域曾发现一个蜥蜴化石,显示它们至少是部分肉食性动物。
 
戴着“头盔”的冠龙
冠龙又名盔龙、鸡冠龙、盔头龙或盔首龙,意为“头盔蜥蜴”,是鸭嘴龙科赖氏龙亚科下的一属,生活于约距今7500万年的上白垩纪的北美洲。
冠龙的第一个标本是于1912年由古生物学家巴纳姆·布郎在加拿大艾伯塔省的红鹿河附近发现。除了发现几乎完整的骨骼外,冠龙化石化的皮肤也被保存了下来。1916年,这些标本连同其他省立恐龙公园的化石被一同运往英国。但运送的船只被德国的改装巡洋舰击沉,这些化石就此沉入北大西洋海底。
冠龙曾经具有7个种,包含:C. casaurius(模式种)、C.bicristatus、短脊冠龙、凹陷冠龙、额冠龙、间型冠龙。
在1975年,彼得·达德森研究赖氏龙亚科的头颅骨与冠饰差异。他认为这些尺寸与形状的差异其实是跟性别、年龄有关。目前只有一个种被承认,C.casuarius。
冠龙属于鸭嘴龙科的赖氏龙亚科。冠龙的近亲有亚冠龙、赖氏龙、扇冠大天鹅龙,除了扇冠大天鹅龙外,其他的都具有外形相似的头颅骨与冠饰。然而,近年的研究指出扇冠大天鹅龙其实是冠龙的最近亲,尽管扇冠大天鹅龙跟其他赖氏龙亚科没有太多相似的头部特征。
冠龙体重约4吨,身长达10米。如同其他鸭嘴龙类,冠龙的喙嘴是没有牙齿的,但嘴部后段有一些小型、数以百计及互相交错的牙齿。这些是用来压碎、磨碎植物的,并会在损耗后不断更换。
目前已发现超过20个冠龙的头颅骨。就像其他的赖氏龙亚科,冠龙的头颅骨顶端有高的骨质头冠,内有着延长的鼻腔。冠龙的鼻腔一直伸延至冠饰,可能是用来发声的,作为扬声沟通器或是吓阻掠食动物。古生物学家推测冠龙能够发出类似管乐器的低频声音。
由于冠龙有蹼旺手掌及脚掌,它曾一度被认为大部分时间是生活在水中的。但是,后来发现这些蹼状物体和现代的许多哺乳动物一样,其实是肉质组织。
 
顶着角的剑角龙
剑角龙又名顶角龙,是一种草食性恐龙,属于鸟臀目厚头龙下目,生存于晚白垩纪的北美洲。
剑角龙身长2米。剑角龙是由劳伦斯·赖博在1902年所命名,学名在希腊文意为“有角的头顶”。
因为剑角龙的化石相当完整,常被当成参考模型来完成厚头龙类的重建。当剑角龙首次被发现时,它们被认为是伤齿龙的近亲。直到1945年,剑角龙的头颅骨被发现时,人们才发现它们与伤齿龙有着显著的差别。厚头龙类的化石大部分只有颅骨,而目前所发现的剑角龙颅骨数目超过其他的厚头龙类。它们的尾巴基部有扩大腔室,目前仍不清楚其功能。
剑角龙的头颅骨厚度为10厘米左右,头部后侧有一圈骨突。在1971年,彼得·加尔东提出厚头龙下目恐龙与剑角龙的颅顶是雄性用来求偶时碰撞用的,其行为如同现今山羊与麝牛的求偶行为。后来的理论则认为这些颅顶是用来攻击掠食者的;因为如果颅顶是用在求偶的碰撞行为的话,两只恐龙若没有准确的对准,很容易撞击到对方的颈部。
尽管如此,仍有特征可支持剑角龙以头互撞的理论,例如:充满肌肉的短颈部可将颅顶与颈部对准在正确的角度、强壮的背部(可从剑角龙僵硬的尾巴了解)更能承受来自头颅的撞击、充满肌肉的后腿也可能可以承受冲击,并协助剑角龙保持位置。而骨细胞的生长样式,显示剑角龙的头颅骨曾受到巨大的外来压力。
然而,目前还没有发现任何伤痕以支持这个理论,仍有争论头颅与脑部是否能承受撞击,头颅内部并没有空间可吸收冲击。美国古生物学家罗伯特·巴克因此提出它们是以侧面或胸部来相互撞击,而非头部。
也有人提出厚头龙类在互相撞击时,头部、颈部与身体可呈平行状态,以承受撞击力道。但是,没有证据显示任何恐龙能够保持着这种姿态。相反的,从厚头龙类的颈椎与前部背椎显示出它们的颈部以S形或U形弯曲,但这个理论仍未确定。
目前广为接受的理论是,厚头龙类以头部侧面互相碰撞。首先,头颅的形状会减少正面撞击时的接触面,而使撞击时头部偏离。此外,厚头龙类的颈椎与前段背椎呈S形或U形弯曲,而非笔直,会减少冲撞的力道。最后,大部分厚头龙类的头部相当宽,可以保护内部重要器官,这特征支持了这个假设。
当第一次发现剑角龙的部分头颅骨时,它们一度被认为拥有腹肋,但其他鸟臀目恐龙通常没有腹肋。后来,古生物学家们经过研究后否定了这个观点,并确认这些腹肋其实是骨化肌腱。
恶作剧的掠食龙
掠食龙的名字意为“恶作剧的蜥蜴”,是一种蜥脚下目恐龙,生存于距今约7000~6500万年的白垩纪末的马达加斯加。目前只有一个已确认种克氏掠食龙。如同其他的蜥脚类恐龙,掠食龙是种四足草食性恐龙,它们的身长被估计可达15米。
掠食龙是一种拥有短而修长的尾巴、非常长的颈部以及类似大象的巨大身体的恐龙。掠食龙的头部类似梁龙科的头部,有长而狭窄的口鼻部,鼻孔位于头顶。作为草食性恐龙,掠食龙相对较小的体型、类似铅笔的牙齿相当适合撕裂树上的树叶,但并不适合咀嚼。
在泰坦巨龙类中,掠食龙的体型相当适中。根据一些古生物学家的说法,幼年体标本的身长为8米,而重量可能略同于1只大象。一个成年掠食龙个体的身长可能为15米,但仍只有它们的近亲阿根廷龙与潮汐龙的一半。
大部分的其他蜥脚类恐龙,例如腕龙与梁龙,在早白垩纪时期灭绝,只有泰坦巨龙类继续存活着。泰坦巨龙类在冈瓦纳大陆继续它们的演化,并在数量与多样性上变得更为繁复,直到它们成为该地区晚白垩纪时期的优势草食性动物。泰坦巨龙类与其他恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡。
泰坦巨龙类是蜥脚下目中成员最多的生物群,但它们的化石纪录却很少。其他的蜥脚类生物群,即使是小型科如腕龙科,也发现了更完整的化石。在发现掠食龙以前,有30个左右的属仅有少数骨头、部分骨骸或是头颅骨作为代表。发现于1887年的泰坦巨龙属,也仅发现一个部分头颅骨。
这种状况造成难以决定泰坦巨龙类不同属之间的关系或是泰坦巨龙类与其他高演化程度生物群之间的关系,例如大鼻龙类。泰坦巨龙类成为“无法分类物种集中地”,有许多属的状况为分类未定,因为不够资讯可以将它们作更进一步的分类。
类似梁龙的头颅骨证实了泰坦巨龙类头颅骨比过去所认为的更多变化性。大部分古生物学家认为泰坦巨龙类拥有箱形头颅骨,鼻孔位于侧边,类似梁龙。这特征允许某些属根据类似梁龙的头颅骨,而被分类于大鼻龙类,而非梁龙科,例如非凡龙、纳摩盖吐龙与其他的纳摩盖吐龙科。
对于头颅骨其他部分与身体的研究也确认了原先的推测:泰坦巨龙类与腕龙科最为接近。根据古生物研究者的说法:“发现这种恐龙特别让人兴奋,因为它们确认了泰坦巨龙类与腕龙科之间的关系,这关系之前只能依靠推测”。
掠食龙的完整骨骸也成为泰坦巨龙类从有限化石重建时的参考。这也是泰坦巨龙科估计体型时的新修正基准。
克氏掠食龙是在2001年8月由任职于明尼苏达自然博物馆与麦考列斯特学院的克莉斯汀·加里·罗杰斯与纽约州立大学石溪分校解剖学系的凯萨琳·福斯特所叙述,并公布于科学期刊《自然》上;罗杰斯当时为福斯特指导的毕业学生。
尖刺蜥蜴——尖角龙
尖角龙,是角龙科恐龙的一属,草食性恐龙。生活于上白垩纪的北美洲,距今约7500万年。
属名在古希腊文意指“尖刺蜥蜴”。属名是指它头盾周围的小型角,而非它鼻端上的角(在命名时仍未知道鼻角的存在)。其属名易与钉状龙混淆,两者来自于相同的希腊文字源,但尖角龙字首改为“C”,以避免混淆。
尖角龙是一种中型恐龙,身长约6米,身体由结实的四肢来支撑。如同其他的尖角龙族,尖角龙的鼻端有一大型鼻角。随着物种的不同,它们鼻角可能是向前或向后弯曲。在尖角龙的眼睛上也有一对小型额角,尖角龙中的C.apertus的额角是向上弯曲的,而布玛尼尖角龙却是向侧弯曲的。尖角龙的头盾是普通地长,上有大型洞孔,头盾周围则有小型的角。C.apertus的特征是头盾顶端,有两个向前的小角;而布玛尼尖角龙的头盾顶端,也有这两个小角,但体积更小。
尖角龙的化石最初是由古生物学家劳伦斯·赖博发现于加拿大亚伯达省的红鹿河流域。之后,在亚伯达省的恐龙省立公园内也发现许多尖角龙的尸骨层。某些大规模的尸骨层,面积广达数百平方米,具有数千个化石,有不同年龄的尖角龙个体。科学家推测这些高密集的尸骨层,是因为尖角龙群体行动时遭到洪水或其他自然灾害而被集体掩埋造成的。
尖角龙属于角龙科的尖角龙亚科,也是尖角龙亚科的名称来源。尖角龙亚科恐龙主要分布于北美洲,它的近亲有戟龙及独角龙。由于尖角龙、独角龙十分类似,有古生物学家提出尖角龙、独角龙其实是同种动物。
尖角龙亚科演化支的其他物种有:厚鼻龙、爱氏角龙、野牛龙、亚伯达角龙、河神龙,可能还有短角龙(但短角龙是疑名)。因为尖角龙亚科的不同种、甚至不同个体的差异性,所以一直有争论哪些属、种是有效的;尤其是尖角龙与独角龙是否为有效属,还是相同物种的不同性别。在1996年,彼得·达德森发现尖角龙、戟龙、独角龙之间有足够的差异性可成为独立的属,而戟龙与尖角龙的关系较亲近,与离独角龙关系较远。达德森认为独角龙中的角鼻独角龙可能是雌性戟龙。他的论点只有部分人采纳,其他研究人员并不接受角鼻独角龙是雌性戟龙的观点。较早的角龙类恐龙原角龙被假设具有两性异形,但没有证据显示角龙科恐龙为两性异形。
如同其他的角龙科,尖角龙的颌部是用来咬碎植物的,而头盾则是巨大颌部肌肉的附着点。根据加拿大亚伯达省发现的尸骨层中的尖角龙化石排列情况,显示尖角龙是种群居动物。亚伯达省恐龙省立公园的一个尸骨层,由尖角龙、戟龙的化石所构成。另一种可能是,这些大量死亡的动物不是群居动物,而是在干旱时期才聚集到水坑附近的。发现尖角龙化石的地层,地质年代较戟龙古老,显示戟龙在环境改变的时期取代了尖角龙。
角龙类的大型鼻角与头盾是恐龙之中最特殊的面部特征之一。自从首次被发现有角恐龙之后,它们的角与头盾功能长久以来都是争论的主题之一。常见的理论有:抵抗掠食动物的武器、物种内打斗的工具、视觉上的辨识物。在2009年的一份研究中,古生物学研究者比较了三角龙与尖角龙的颅骨损伤,提出这些损伤应该是物种内打斗行为留下的,由抵抗掠食动物造成的可能性较小。尖角龙的头盾太薄,无法有效抵抗掠食动物;而三角龙的头盾较厚、实心无洞孔,具保护颈部的可能性较大。尖角龙的颅骨较少损伤,显示头盾与角较常充当视觉辨识功能。
 
有尖刺的蜥蜴——戟龙
戟龙又名刺盾角龙,在希腊文意为“有尖刺的蜥蜴”,是角龙下目恐龙的一属,生存于白垩纪坎潘阶。戟龙的头盾延伸出4或6个长角,两颊各有一个较小的角,以及一个从鼻部延伸出的角,这个单独的角约60厘米长、15厘米宽。
戟龙是种大型恐龙,身长约5.5米,高度约1.8米,重约3吨。戟龙拥有较短的四肢以及笨重的身体。戟龙的尾巴也相当短。它们有喙状嘴以及平坦的颊齿,这显示它们是草食性恐龙。如同其他角龙类,戟龙可能是群居动物,以大群体方式迁徙,这一理论从尸骨层可以获得佐证。
戟龙是由劳伦斯·赖博在1913年命名,是尖角龙亚科的物种。戟龙已知有两个种:亚伯达戟龙、卵圆戟龙。而帕克氏戟龙常被认为是亚伯达戟龙的异名。其他曾被列入戟龙的种已经改列为其他属。
除了大型鼻角与头盾上的尖角,戟龙的头部装饰物非常多变。有些个体的头盾的脸颊两侧位置有较小的角,类似尖角龙头盾上的小角,但较小;某些个体具有3对头盾尖角,例如正模标本。卵圆戟龙的头盾具有两对尖角,但最内侧一对角往中央弯曲;亚伯达戟龙的最内侧一对角则往外弯曲。戟龙的头盾边缘有许多小型突起,但并非每个标本都有。如同大部分角龙科恐龙,戟龙头盾上有大型洞孔。
戟龙的庞大体型类似犀牛的体型。戟龙的强壮肩膀可能用在物种内的打斗中。戟龙有相当短的尾巴。每个脚趾有蹄状爪,由角质包覆。臀部有10节愈合的荐椎,数量超过其他恐龙(不包含鸟类)。
戟龙以及角龙科恐龙的四肢姿势有过不同的假设,包括前肢直立于身体之下,或是前肢呈现往两侧伸展姿势。最近的研究提出戟龙最有可能采取两种说法中间的蹲伏姿势。古生物学家格里高利·保罗以及丹麦哥本哈根大学动物博物馆的佩尔·克里斯坦森基于可能由角龙类留下的非两侧伸展式足迹化石,提出大型角龙类如戟龙能够以大象的方式奔跑。
戟龙是草食性恐龙,因为它们的头部高度,戟龙可能主要以低高度植被为食。另外,一部分古生物学家还指出它们也可能会用头角、喙状嘴以及身体撞倒较高的植物,然后取用。戟龙的颌部前端具有长、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。
戟龙的大型鼻角与头盾,是恐龙之中最特殊的面部装饰物之一。自从首次被发现有角恐龙之后,它们的角与头盾功能长久以来都是争论的主题之一。
在20世纪早期,古生物学家理察·史旺·鲁尔提出一个假设,他认为角龙类的头盾是用来提供颌部肌肉的附着点。他稍后注意到戟龙头盾上的尖刺,使它们看起来较为恐怖。在1996年,彼得·达德森支持鲁尔的肌肉附着点理论,并制作了戟龙与开角龙头盾的可能肌肉附着点图示,但他并不赞同头盾的洞孔充满了颌部肌肉。然而,凯萨琳·福斯特则认为没有证据显示这些头盾上有大型肌肉附着点。
长久以来,角龙类恐龙被认为使用它们的角与头盾来抵抗同时代的大型掠食恐龙。角龙科头颅骨上的凹洞与其他损伤,常被认为是打斗所造成的伤害,然而一个2006年的研究则认为没有证据可以显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或复原的痕迹。而骨质流失或不明的骨头病理被认为是这些凹洞与损伤的成因。
戟龙与其近亲的大型头盾也有可能有助于增加身体的表面积,以利调节体温,如同大象的耳朵。另一个类似的理论也认为剑龙的骨板具有体温调节功能,但这些理论并没有考虑角龙科不同物种的头盾所拥有的不同变化性。
1961年,古生物学家首次提出这些头盾是作为求偶展示物的理论,而这个理论获得越来越多赞同。不同种的有角恐龙拥有不同形状的装饰物,这个证据

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