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恐龙与史前生命

作者:雅风斋字数:74404状态:连载

第五章 繁多的史前生物

在久远的史前,除了恐龙这种大型的陆地“霸主”外,还生存着许多其他的生命体,这些生命类群与恐龙类群同时发生、进化。它们中的许多已经同恐龙一样淡出了地球生物的发展进程,有一些则成为了为人类古生物研究提供依据的“活化石”。
 
华衣彩服的“活化石”——鹦鹉螺
鹦鹉螺是一种生活于海洋中的软体动物,仅存于印度洋和太平洋海区,范围:北至日本南方、南至大堡礁、西至安达曼海、东至斐济。位于鹦鹉螺主要产地的法属新喀里多尼亚,还以鹦鹉螺做为国徽的主要图案。
鹦鹉螺已经在地球上经历了数亿年的演变,但无论是外形还是习性其变化都很小。鹦鹉螺被称作海洋中的“活化石”,对于研究生物进化和古生物学有很大的帮助。
 外形结构
鹦鹉螺色彩绚丽、体型华美、观赏性极强。鹦鹉螺壳薄且轻,呈螺旋形盘卷;壳的表面呈白色或者乳白色,生长纹从壳的脐部辐射而出,平滑细密,多为红褐色。整个螺旋形外壳光滑如圆盘状,形似鹦鹉嘴,故得名“鹦鹉螺”。
鹦鹉螺外壳切面呈现优美的等角螺线,而等角螺线本身又与黄金分割有着密不可分的关系,这使鹦鹉螺在亮丽的外表之外又增加了许多大自然的神秘色彩。
鹦鹉螺外形与普通头足纲动物类似,有显著的头部和触须。但鹦鹉螺的触须明显偏多,最多的约可达90根。鹦鹉螺的触须没有吸管,相互之间并无功能上的区别,可以收回。鹦鹉螺的齿舌很大,有9颗牙齿、两对鳃。
在现在存活的头足纲动物中,仅有鹦鹉螺具有贝壳,其他头足纲动物均无贝壳;船蛸这类的章鱼虽然也有壳,但那只有母船蛸在产卵时会产生白色系的外壳以保护卵,而且外壳与肉体可分离,产卵后便不再有外壳,而鹦鹉螺的肉体与贝壳是不会分离的。
鹦鹉螺的贝壳最大的约可达26.8厘米,但成年鹦鹉螺一般都不会超过20厘米。深脐鹦鹉螺是鹦鹉螺家族中体形最小的属种,一般只有16厘米。
 生理特征
鹦鹉螺的壳被多个横断的隔板分隔成约30个独立的壳室,除动物体所在的最后一个大壳室外,其他壳室内都充满气体(多为氮气),当动物体不断成长,房室也周期性向外侧推进,在外套膜后方则分泌碳酸钙与有机物质,建构起一个崭新的隔板。各壳室之间有一个贯穿的细管,用以输送气体进到各壳室之中,通过气体的调节,操纵身体浮沉与移行。
鹦鹉螺为暖水性动物,生活适宜水温为19~20℃,一般生活在50~300米深的海洋中,通常夜间活跃;多以底栖的小蟹、小虾等甲壳类动物幼体为食;日间则躲在珊瑚礁浅海的岩缝中,以触手握在岩石上歇息。鹦鹉螺死亡后,其身躯软体会脱壳沉没,其空壳则随洋流漂流在海中。
鹦鹉螺雌雄异体,卵生,雌鹦鹉螺每年产卵一次,一般将卵产于浅水岩石上。鹦鹉螺的孵化期长达12个月,新出壳的小鹦鹉螺一般体长仅3厘米左右。
鹦鹉螺基本上属于底栖动物,平时多在100米的深水底层用腕部缓慢地匍匐而行,也可以利用腕部的分泌物附着在岩石或珊瑚礁上。它们能够靠充气的壳室在水中游泳,或以漏斗喷水的方式“急流勇退”。
在暴风雨后风平浪静的夜晚中,鹦鹉螺常会惬意地浮游在海面上,贝壳向上,壳口向下,头及腕完全舒展。
鹦鹉螺的寿命一般为20年,是头足纲动物中寿命较长的种类。
 种类及分布
鹦鹉螺是现存最古老、最低等的头足类动物。头足类在古生代志留纪地层中种类特别繁多,多达两三千种。它们都有着不同形状的贝壳,但绝大多数种类都已经绝灭了。
作为“活化石”头足类,已经成为研究动物进化和古生态学、古气候学的重要材料。
鹦鹉螺在古生代几乎遍布全球,但现在,只在南太平洋的深海里还存在着几个种类。
 
石头里的小水虫——三叶虫
三叶虫是节肢动物门中已经灭绝的三叶虫纲中的动物。它们最早出现于寒武纪,在古生代早期达到顶峰,此后逐渐减少至灭绝。最晚的三叶虫于2.5亿年前二叠纪结束时的生物集群灭绝中消失。
三叶虫是非常知名的化石动物,其知名度仅次于恐龙。在所有的化石动物中三叶虫是种类最丰富的,至今已经确定的有9个目,包含了1.5万多个物种。大多数三叶虫是比较简单的、小型海生动物,它们在海底爬行,通过过滤泥沙来吸取营养。三叶虫的身体分节,有带沟将身体分为3个垂直的叶。其化石在世界各地均有发现。
 三叶虫的身体特征
三叶虫的躯体分3个体段:头部由完全融合的口前的2个环和口后的4个环组成,胸部由可以相互运动的环组成,尾部由最后几个与尾扇完全融合在一起的环组成。最原始的三叶虫的尾部相当简单;三叶虫的胸部非常灵活。
三叶虫有一对口前的触角,它的其他足之间没有区别。每个足有6个节,这与其他早期的节肢动物类似。第一节带有羽毛似的副叶主要是用来呼吸和游泳的。三叶虫躯体上有从中叶伸出的侧叶,这个横向的三叶结构是三叶虫名字的来源。
三叶虫只在背部有盔甲,它们的外骨骼相当重。其外骨骼是由甲壳素为主的蛋白质联合方解石和磷化钙等矿物组成的。与其他节肢动物能够在蜕皮前重新吸收外骨骼中的大部分矿物不同,三叶虫蜕皮是将所有盔甲中的矿物全部抛弃,因此一个三叶虫可以留下多个良好的矿物化外骨骼,这也提高了地质地层中三叶虫化石的数量。三叶虫在蜕皮时外骨骼首先在头部和胸部之间分开,这也是为什么许多三叶虫化石不是缺少头部就是缺少胸部的主要原因。其实许多所谓的三叶虫化石就是三叶虫蜕掉的皮,而不是死去的三叶虫形成的。
从奥陶纪到泥盆纪末,一些三叶虫(比如裂肋三叶虫目)进化出了非常巧妙的棘刺似结构。此外在俄罗斯西部、美国俄克拉何马州等地也有带棘刺结构的化石被发现。这种棘刺结构可能是针对于鱼类出现的一种抵抗进化。
 三叶虫的眼睛
事实上三叶虫是第一批进化出真正眼睛的动物。有一些三叶虫可能居住在非常深的、没有光线的海底,因此用不着眼睛,它们的眼睛就在长期的进化中变得看不到东西了。
三叶虫的眼睛是由方解石组成的。纯粹的方解石是透明的,有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。这与大多数节肢动物不同,节肢动物一般都使用软透镜的、由甲壳素组成的眼睛。三叶虫坚固的方解石透镜无法像人的软晶状体的眼睛那样来调节焦距。但是有些三叶虫的方解石组成一个内部的复合结构,这个结构可以降低球差,同时为它们提供极好的景深。
典型的三叶虫眼睛是复眼,每个透镜都是一个拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等,有些只有一个,有些可达上千个。在这样的复眼中其透镜一般排列为六边形。三叶虫的复眼通常都长在三叶虫的头部两侧。
 三叶虫的生活习性
三叶虫的生活习性是多种多样的。三叶虫与珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物等动物共生。大多适应于浅海底栖爬行或以半游泳生活,还有一些在远洋中游泳或远洋中漂浮生活。生活习性的不同决定着不同种类之间身体构造的不同。
底栖三叶虫身体扁平,有的三叶虫可以钻入泥沙中生活,其头部结构坚硬,前缘形似扁铲,便于挖掘。有的头甲愈合,肋刺发育,尾小、具尖末刺,用以在泥沙中推进。另外,适于在松软或淤泥海底爬行生活的类型,其肋刺和尾刺均发育得很好,可以保持身体不易陷入泥中。
三叶虫是适于漂浮生活的类型,往往身体长满纤细的长刺。它们以原生动物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物的尸体或以海藻等细小生物为食。化石中最多的一类保存在石灰岩或页岩层中,也由此可见当时它们大多生活在浅海底或游移于淤泥之上。
 三叶虫的起源与演化
三叶虫的祖先可能是类似于节肢动物的生物。早期三叶虫与伯吉斯页岩和其他寒武纪的节肢动物化石有许多类似的地方。因此三叶虫与其他节肢动物可能在埃迪卡拉纪和寒武纪的交界之前有共同的祖先。
三叶虫从卵中孵化出来的幼虫被称为原甲期,在这个阶段中的三叶虫虫体上的所有环全部融合在一起构成一个单一的盔甲。在此后的生长期里,每次蜕皮时,三叶虫都会在尾部前增加新的胸部环。此后在蜕皮时环的数目不再增加。
对三叶虫的幼虫阶段人们的认识很丰富,它们为研究三叶虫之间的亲缘关系提供了非常重要的帮助。
三叶虫灭绝的具体原因不明,但是志留纪和泥盆纪时期两腭强大、互相之间由关节连接的鲨鱼和其他早期鱼类的出现与同时发生的三叶虫数量的减少似乎有着一定的关系。
 三叶虫的化石分布
由于三叶虫总是与其他海洋动物的化石一起被发现,因此古生物学家认为它们应该是全部生活在海洋中的。在远古海洋中三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。人们还曾经发现了被化石化了的三叶虫在海底爬行时留下的足迹。几乎在所有大陆上均有三叶虫化石被发现,这说明它们可能在所有远古海洋中均有生存。
今天在全世界发现的三叶虫化石可以分上万种,由于三叶虫的发展非常快,因此它们非常适合被用作标准化石,地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石。至今为止每年还有新的三叶石物种被发现、命名。一些认识到三叶虫是水生动物的印第安人部落称三叶虫为“石头里的小水虫”。
海底“巨无霸”——奇虾
奇虾是一种于中国、美国、加拿大、波兰及澳洲的寒武纪沉积岩层中均有发现的古生物。它是已知最庞大的寒武纪动物,某些中国境内发现的物种甚至有2米长。根据推测,此类动物极有可能是活跃的肉食性动物。
科学家在奇虾粪便化石中发现了小型带壳动物的残体,这说明它是寒武纪海洋中的食肉动物,是海洋世界的统治者和食物最终的消费者。奇虾的发现表明,当时海洋确实存在完整的食物链。新的研究发现,奇虾的捕食肢能弯曲,腿能在海底行走,不过它的附肢没有分化,节之间缺少关节。
奇虾有一对带柄的巨眼、一对分节的用于快速捕捉猎物的巨型前肢、美丽的大尾扇和一对长长的尾叉;奇虾能快速游泳;其大约25厘米直径的口可掠食当时任何大型的生物;奇虾口中有环状排列的外齿,对那些有矿化外甲保护的动物构成了重大威胁。
在当时的海洋世界中,奇虾可以称得上是“巨无霸”,处在食物链的顶端。它能够轻而易举地猎获足够的食物,却没有其他生物可以威胁它的生存。但是,就像在陆地上曾经占统治地位的恐龙一样,奇虾最终仍难逃绝灭的命运。
那么,奇虾为什么会从地球上消失呢?这是又让人类困惑的生物界谜团。
奇虾最初在加拿大被发现,当时只发现一只前爪的化石,被误认为是虾的尾巴。科学家还通过想象为其还原塑造了一个虾头,由于它不是虾,所以命名为奇虾。1994年,中国科学家在比对了完整的奇虾化石后,纠正了从前的错误——所谓的“尾巴”其实是它的爪子。
 
“海中仙女”——海百合
海百合是棘皮动物中最古老的种类,最早出现于距今约4.8亿年前的奥陶纪早期。在漫长的地质历史中,曾经于石炭纪和二叠纪时期经历了几度繁荣。其属种数占各类棘皮动物总数的1/3。
海百合数量极庞大,品种繁多,可归类在“海百合总纲”之下的多个纲目下。它们跟苔藓虫和腕足动物在海底形成草地般的大面积覆盖面,留下许多化石。全世界现已发掘、命名的约有620多种海百合,分为有柄海百合和无柄海百合两大类。
有柄海百合以长长的柄固定在深海底。因为深海里没有风浪,所以它们不需要坚固的固着物。有柄海百合的柄上有一个花托,包含了它所有的内部器官。海百合的口和肛门是朝上开的,这和其他棘皮动物有所不同。海百合具多条腕足,身体呈花状,表面有石灰质的壳。海百合的腕有的看起来很稀疏,有的则非常浓密,而海百合的分类主要就是根据其“腕”数的多寡。少数海百合只长出5只腕,绝大部分海百合拥有10~50只腕,多的甚至有200只之多。海百合那细细的腕从花托中伸出,腕由枝节构成,且能活动,侧面还有更小的枝节,好像羽毛。腕像风车一样迎着水流,捕捉海水中的小动物为食。
无柄海百合没有长长的柄,而是长有几条小根或腕,口和消化管也位于花托状结构的中央,既可以浮动又可以固定在海底。浮动时腕收紧,停下来时就用腕固定在海藻或者海底的礁石上。海百合的每条腕都有体条带沟,有分枝通到两侧的小枝上。沟的两侧是触手状管足,并有黏液分泌。海百合是典型的滤食者,捕食时将腕高高举起,浮游生物或其他悬浮有机物质被管足捕捉后送入步带沟,然后被包上黏液送入口。
海百合一辈子扎根海底,不能行走。它们常遭鱼群蹂躏,一些被咬断茎秆,一些被吃掉花儿,落下悲惨的结局。在弱肉强食、竞争险恶的大海中,曾有一批批被咬断茎秆、仅留下花儿的海百合大难不死存活下来。因为它们终归不是植物,茎秆在它们的生活中并不是生死攸关的必要器官。这种没柄的海百合,五彩缤纷、悠悠荡荡、四处漂流,被人称做“海中仙女”。生物学家给它另起美名——“羽星”。羽星体含毒素,许多鱼儿不敢碰它。可仍有一些不怕毒素的鱼,对它们毫不留情、狠下毒手。为了生存,它们只好大白天钻进石缝里躲藏起来,入夜才偷偷摸摸成群出洞,翩翩起舞。它们捕食的方法还是老样子——腕肢迎向水流,平展开来,像一张蜘蛛的捕虫网,守株待兔,专等送食上门。由于羽星可自由行动,身体又能随环境改变颜色,它们便成了海百合家族中的旺族。它们喜欢以珊瑚礁为家,因为那儿海水温暖、生物种类繁多、求食容易。而那种有柄的海百合,适应能力差,不能有效保护自己,数量也就日渐稀少。
海百合死亡以后,其钙质茎、萼很容易保存下来成为化石,由于海水的扰动,使这些茎和萼总是散乱地保存,失去了百合花似的美丽姿态。但如果它们恰好生活在特别平静的海底,死亡以后就可以以原体的姿态完整地保存下来。由于这种环境比较苛刻,所以这样的化石十分珍贵,不仅可以为地质历史时期的古环境研究提供重要的证据,还逐渐成为化石收藏家们争相收藏的珍品,甚至被当作工艺品摆放。
在海百合类繁盛时期形成的海相沉积岩中,海百合化石非常丰富,甚至可以成为建造石灰岩的主要成分,但所见到的,多为分散的茎环。海百合化石的主要成分是单晶的方解石,通常是白色的,有时会混入三价铁离子,呈现鲜艳的红色,在青灰色围岩的衬托下十分美丽。含海百合化石十分丰富的灰岩被地质学家称为海百合茎灰岩。一些当地的居民,开采出这些岩石,磨制成各种各样的工艺品,名曰“百合玉”,深受人们的喜欢。
“死而复生”的矛尾鱼
矛尾鱼,又名拉蒂迈鱼,最早可追溯到泥盆纪,是矛尾鱼属的鱼类,也是现存的的腔棘鱼。
 矛尾鱼的特征
矛尾鱼体长约为1.5~2米;有三叶,中间叶突出,呈矛状;偶鳍有肉叶,鳞片大而圆,鳍上也有鳞片覆盖;下颌下部有两个大骨板。
南非的L.chalumnae外表呈深蓝色,可能是海洋中的伪装;印尼发现的L.menadoensis则是呈褐色的。根据其内耳石年轮估计,它们可以活到80~100岁。
矛尾鱼的眼睛有反光膜及很多视杆细胞,就算在深水中视觉也很锐利。它们未曾在日间被捕捉到,所有标本都是在夜间捕捉的。
矛尾鱼是卵胎生的,雌鱼每次会生5~25条幼鱼。幼鱼出生后就能够独立。它们的繁殖行为不详,但古生物学家们推测它们要到20岁才能达到性成熟。妊娠期估计为13~15个月。
 矛尾鱼生活习性
矛尾鱼一般栖息在90~200米的深海,最深可潜至700米。在南非苏达瓦那湾的矛尾鱼在日间会栖息在水深90~150米的洞穴中,夜间则会上升到55米左右水深的地方觅食。水深及阴暗并不影响它们的生存,最为重要的是水温要在14~22℃间。它们会上升或下沉至此水温的环境中以确保氧的吸入量。
矛尾鱼是机会主义者,主要猎食乌贼、鱿鱼、线鳗、细小的鲨鱼及其他深海底的鱼类。它们可以头向下游泳,甚至向后或腹部向上游泳来寻找猎物,完全发挥喙腺的功能。有生物学家认为它们可以随意减低代谢率,以接近冬眠的状态下沉到较难生存的深海处。
 发现及分类
1938年,南非东伦敦的渔民捕获了一条奇特的鱼。船长指最初发现时此鱼是蓝色的,但后来渐变成深灰色。他们将这条鱼交给了南非博物馆馆员玛罗丽·考特内-拉蒂迈。但此鱼却未能存活下来。拉蒂迈之后又将此鱼交予了南非的鱼类学家詹姆斯·里奥纳多·布莱尔利·史密斯,史密斯经过研究分析后确认此鱼是腔棘鱼,并将之命名为矛尾鱼。当时人们对腔棘鱼的认识只有限于化石,故矛尾鱼被指是活化石。
1952年在科摩罗发现了另一矛尾鱼的标本,并被命名为另一物种。但后来发现该标本在捕获时受伤,失去了第一背鳍,后将其重新归为矛尾鱼。
1988年,在大科摩罗岛西岸对开的180米水深处,人们发现了矛尾鱼的天然栖息处。
1997年,人们在印尼苏拉威西岛也发现了一种奇特的鱼,其外表像科摩罗的矛尾鱼,但体色并不是蓝色。DNA测试发现这个标本在基因上与矛尾鱼有所不同。在经过常长期的研究后,该鱼于1999年被正式描述,分类为矛尾鱼的一个亚种。分子分析估计两个亚种的分支时间大约是在4000~3000万年前。
普通的鱼鳍里都没有肌肉,更没有骨骼,而在矛尾鱼的鳍里却有很厚的肌肉,特别奇怪的是在它的一对强大的胸鳍和一对腹鳍里还有一段管状的骨骼。有肌肉就可以运动,这就说明了矛尾鱼的鳍已经在向可以运动的“手”和“脚”转化了,而鳍中的管状骨骼正是它们登陆所必须的“支撑架”。我们可以幻想一下,在很久很久以前,地球因种种原因发生了惊人的变化,水体逐渐减少、干涸,鱼类生命受到了空前威胁,一些勇敢者们尝试着离水登岸,虽然无数的鱼类前赴后继地倒下了,但一部分总鳍鱼还是挥动着不太协调的鳍,顽强地向气候温暖潮湿、树木葱郁茂盛的地方走去。它们生存了下来,成为了两栖类的祖先。而另一部分则选择了更深处的海洋繁衍生息下来,即我们发现的矛尾鱼。矛尾鱼的身上所具有的从鱼鳍产生肌肉、骨骼并向四肢转变的特点,为陆地上的生物是从水里进化的理论提供了活的佐证。
 
“四足鱼”——鱼石螈
鱼石螈属于早期的四足总纲,大约生存于3.67~3.62亿年前的上泥盆纪。鱼石螈是一种仍保留了某些鱼类特征的早期两栖类。它看起来有点像今天的蝾螈,长着扁平的头部,拖着长长的尾巴。如果光看其尾巴,它更像鱼,有尾鳍、鱼鳞。但鱼石螈已经能够在陆地上爬行,并能用肺直接从空气中摄取氧气。
作为鱼类及两栖类的中间生物,鱼石螈从尾部等体型看类似于现代的鲶鱼长了脚。古生物学家认为,鱼石螈有脚,但可能并不是用作行走的,而是用来穿越沼泽的。鱼石螈虽然具备了两栖类的结构与习性,但狭义上并不被认为是两栖动物的真正成员。
鱼石螈化石的发现为人类研究原始脊椎动物的进化提供了证据。那么,鱼石螈是如何被发现的呢?
话要从头说起。与格陵兰岛隔海相望的有北极圈里另一个岛屿——斯瓦尔巴德群岛。1897年,三位瑞典人借助热气球从斯瓦尔巴德群岛出发,开始了北极探险,结果不幸失踪。此后两个夏季,由瑞典地质学家诺瑟负责又展开了两次搜索行动。第一年,他们在斯瓦尔巴德群岛沿海搜索,没有结果。第二年,他们来到了格陵兰岛的东海岸,在北纬73°附近,登上了人迹罕至的滨岸山地,尔后幸运地发现了一些鱼鳞片和鱼甲片化石。英国著名古生物学家伍德华德对这些化石进行了鉴定,认为是晚泥盆世地层中的肉鳍鱼鳞片和胴甲鱼甲片。1926~1927年,丹麦地质学家科赫博士对格陵兰岛东岸地区,特别是诺瑟发现的泥盆纪地层做了两次考察,但一无所获。1929年,瑞典地质学家库霖博士加盟科赫组织的格陵兰岛科考活动,成功地采集到了一大批脊椎动物化石,这批化石中就包括第一件鱼石螈化石。鱼石螈化石的发现在国际学术界和公众中引起了极大兴趣,丹麦的媒体将它昵称为“四足鱼”。
根据化石所提供的信息,鱼石螈体长约60~70厘米。它的身体骨骼各部位的比例与象海豹十分相似,但比后者小得多。鱼石螈化石的发现为鱼类向两栖类演化学说提供了最重要的化石实证,科学家们也对它充满厚望,希望它成为真正的“四足”动物。但生物的进化远比想象中的复杂,最新的研究成果表明,鱼石螈的后肢并不强壮,它们的主要作用也不是支撑身体和行走,而是像一对划水的桨,用于辅助游泳。根据对鱼石螈骨骼特征的研究,推测在水中它的长尾巴是主要的划水工具,而后肢起着桨和舵的作用。到了岸上,强壮的前肢是真正的运动工具,它们拖着整个身体,包括后肢和尾巴,一点一点向前爬行。也许这个形象与我们想象中的相差甚远,但它的确代表着一个重要的进化环节。
原始的四足总纲(如鱼石螈及棘螈)与其他像总鳍鱼类的动物不同。总鳍鱼类虽然有肺部,但仍主要用鳃来呼吸。鱼石螈则可能是用肺呼吸。原始四足总纲的皮肤很特别,可以帮助维持体液及防止脱水,但总鳍鱼类则不能。再者,总鳍鱼类利用其身体及尾巴来运动,而鳍只是用作平衡;鱼石螈则利用四肢运动,用尾巴平衡。
鱼石螈的体型较大且重,并不适合在陆地上行动。但是,其巨大的胸腔是由交错的肋骨组成,对比其祖先,它的骨骼结构较为坚硬,而且更为衍化的脊柱及四肢足以从水中抽起整个身体。这种解剖上的改变明显是要演化来适应在陆地上缺乏浮力的环境。它的后肢脚很少,明显不足以支撑其体重。有一些生物学家认为鱼石螈及其亲属会走上陆地取暖,就像是科隆群岛的海鬣蜥、海豹或恒河鳄般,大部分时间回到水中摄食、繁殖或冷却身体。若是这样,它就需要强壮的前肢来拉身体上岸,坚实的胸腔及脊柱来支撑身体。幼螈则能够更容易地在地上行走。
由于早期四足总纲的卵不能在水以外的地方生存,所以生殖是在水中进行的。它的幼虫及体外受精都须在水中完成。大部分陆地的脊椎动物都发展成体内受精,包括所有羊膜动物及一些两栖类的直接受精,及有尾目般间接受精。
鱼石螈继后有离片锥目及石炭蜥类发展成能完全的在地上行走。但这两类之间却有2000~3000千万年的时间空隙。这种空隙在脊椎动物的古生物学上的经典,称为“柔默空缺”。
 
可呼吸空气的鱼——肺鱼
肺鱼,有人认为是目前6种现存的和一些物种已灭绝的呼吸空气的鱼类的统称。肺鱼类的最早代表是泥盆纪中期的双鳍鱼。
肺鱼是硬骨鱼类的一个较小的类群(亚纲),也曾被作为肉鳍鱼亚纲的一个目。化石记录始于早泥盆纪,现生种类仅存3属6种,主要分布于澳大利亚、非洲和南美洲大陆。
肺鱼早期成员体形一般较长,通体有较厚的整列鳞,其偶鳍呈叶状,尾歪型,脑颅骨化程度较高。肺鱼在晚泥盆世和石炭纪呈现高度的多样化,在头部长度、脊椎构造、齿板、齿脊型式(格局)等方面具有高度的分异,但在随后的1.5亿年中未见明显变化。可见的进化趋势包括骨化程度减低,头部颊区与躯体变短,奇鳍重新出现连续状态,鳞片变薄,呈圆鳞形。肺鱼腭方骨与脑颅愈合,翼骨在中线相遇,舌颌骨退化,不具悬颌功能,一般不具带齿的口缘骨骼,具特化骨板。前、后鼻孔分别位于口缘及口腔顶部,肺鱼叶状偶鳍内的支持骨为“原鳍型”,由一长列中轴骨及两侧辐状骨组成。
研究证明,现代肺鱼主要生活于河流中,体长可达1~2米,脑颅骨化程度颇低,脊椎为软骨,鳞退化为骨质圆鳞。食性狭窄,以小型无脊椎动物与植物碎屑为主。其中,分布于澳大利亚昆士兰地区的沼泽地带水域中的澳洲肺鱼具单肺(鳔)、鳃盖较大,缺氧时可到水面用嘴吞进空气、压入肺(鳔)内,但不能完全脱离水域在空气中生存。美洲肺鱼在南美大陆分布较广,但以巴拉圭地区浅水水域最为常见。非洲肺鱼被分为4个不同的种,主要分布于非洲赤道附近地区的河流和大湖中,北达塞内加尔、南至莫桑比克。非洲肺鱼和美洲肺鱼都有双肺,鳃盖相对较小,在河流完全干涸时在河床淤泥中做洞,以休眠状态度过长达6个月的干旱季节,完全脱离水,在空气中存活。在石炭纪和二叠纪沉积中,含有零散肺鱼化石的柱状泥质沉积表明,肺鱼在那时即以这种方式来度过困难时期。
肺鱼类在南半球大陆上的分布状况使一些地史学家认为,这证明了过去南半球的各个大陆曾经有紧密的联系。但是也有的科学家认为,既然地质历史时期各种各样的肺鱼曾经遍布世界,那么现代肺鱼的分布情况只是代表了过去一度范围广阔的肺鱼栖息地在现代的遗迹。
肺鱼的存在为我们了解过去鱼类向原始的两栖类的过渡提供了参照。在动物行为学、胚胎发育学和软组织学方面,肺鱼与两栖动物有很大相似性。肺鱼有内鼻孔,有两个心室。肺鱼的幼体酷似蝌蚪,而且腹部有吸盘。由于缺乏现生总鳍鱼与肺鱼进行对照,而且肺鱼化石骨骼证据不足,所以很难确认肺鱼就是两栖动物祖先。
下面简单介绍几种不同区域的肺鱼。
 澳洲肺鱼
澳洲肺鱼是肺鱼中最原始的。它们生活在澳大利亚昆士兰州的河流中,在旱季河流水量减少时就生活在一个个孤立的小水坑中,到水面上来呼吸空气,利用其分布着许多血管的单个的肺进行呼吸。不过,这种鱼还不能离开水面生活。
澳洲肺鱼在旱季河流干枯时,可以钻进泥中,用分泌的黏液包裹自己,免遭灭顶之灾。它们可以在自己的“蛋”中以半死亡状态存活几个月,甚至好几年。待河水丰盈,它就破“壳”而出,重获新生。
 非洲肺鱼
非洲的肺鱼和南美洲的肺鱼则在它们栖息的河流完全干涸后还能够生存。当旱季来临时,这些肺鱼就钻进泥里并把自己包裹起来,只留下一到数个小孔与外界通气,以使自己能够进行呼吸。在休眠状态下,肺鱼能存活达4年之久。与澳洲肺鱼不同的是,这两种肺鱼都有2个肺。
与其他的鱼类家族相比,肺鱼类一直是一个不起眼儿的小家族。从这一支进化路线的主干发展出了角齿鱼属,它们在三叠纪和随后的整个中生代里曾经广泛分布在世界上大多数的大陆水域里。现代的澳洲肺鱼就是角齿鱼的直接后裔。
非洲的肺鱼和南美洲的肺鱼则是从肺鱼亚纲进化主干分化出去的旁支。非洲肺鱼的偶鳍退化成又长又细的鞭状;而南美洲的肺鱼偶鳍也显著缩小,成为相当小的附肢。
 美洲肺鱼
美洲肺鱼长约70~80厘米,最长可达1米。背上长有复瓦状排列的微小圆鳞,偶鳍呈桡状或鞭状,腹鳍则远距后方;其鳍无脊鳍、尾鳍、臀鳍的区别,一直围绕至尾端。
美洲肺鱼与非洲肺鱼、澳洲肺鱼一样具有最原始、古老的生理构造特点。大部分骨骼终身是软骨,但保留着发育很好、包以厚鞘的脊索,肺内是螺旋瓣,这一点和软骨鱼类很相近。美洲肺鱼的牙齿很特殊,呈两列大的厚板状,齿尖向前,美洲肺鱼用它来砸碎水底动物的甲壳。美洲肺鱼的呼吸器官除鳃以外还有肺,它们平时用鳃呼吸,缺氧时也能用肺呼吸。
肺鱼的头颅很发达,但只有一部分它们硬骨化。美洲肺鱼还有5对鳃弧,全部为软骨性。鳔有单鳔、双鳔之别,上面有网状隆起,由短的鳔管与食管相通。
一般鱼类都是在水中产卵,而肺鱼却把卵产在泥巢中,它们的巢实际上就是从泥里掘出来的长约1米的小隧道。雌美洲肺鱼把卵排出后,由雄肺鱼负责看护。为了使后代有良好的生存环境,雄肺鱼的腹鳍一到繁殖期时,就长出了许多富有微血管的细长的丝状突起,血液中的氧气通过这些丝状突起释放到水中去,以利卵子的正常发育。
大多数古生物学家认为肺鱼是最早尝试由水生转向陆生的动物,是生物进化史上的活化石。
 
中国的“娃娃鱼”——大鲵
大鲵是3亿年前与恐龙同一时代生存并延续下来的珍稀物种,也是现存最大的两栖类动物,被称为“活化石”。
大鲵的叫声很像幼儿哭声,因此中国又亲切地口称它“娃娃鱼”。大鲵是中国国家二类保护水生野生动物,是农业产业化和特色农业重点开发品种,也是野生动物基因保护品种。
大鲵体长可超过1米,在有的地方还存在着身长可达1.8米的个体。一般体重可达20~30千克。大鲵的头部扁平钝圆,口大,上嵌一对小眼睛,眼不发达、无眼睑。身体前部扁平,至尾部逐渐转为侧扁。身体两侧有明显的肤褶,四肢短而扁,前肢5趾,后肢4趾,稍有蹼。尾侧扁、圆形,尾上下有鳍状物。大鲵的体表光滑,布满黏液。身体背面为黑色和棕红色相杂,腹面颜色浅淡。
大鲵生性凶猛,肉食性,以水生昆虫、鱼、蟹、虾、蛙、蛇、鳖、鼠、鸟等为食。大鲵不善追捕,捕食方式为“守株待兔”。大鲵夜间静守在滩口石堆中,一旦发现猎物经过便进行突然袭击,因它们口中的牙齿又尖又密,猎物进入口内后很难逃掉。大鲵的牙齿不能咀嚼,只是张口将食物囫囵吞下,然后在胃中慢慢消化。大鲵有很强的耐饥本领,饲养在清凉的水中2~3年不进食也不会饿死;它们同时也能暴食,饱餐一顿可增加体重的1/5。食物缺乏时,还会出现同类相残的现象,甚至以卵充饥。
大鲵是隐鳃鲵科的一个属。除了隐鳃鲵一种以外,其余分布于亚洲,有中国大鲵和日本大鲵两个种,可在中国、日本的溪涧、池塘里发现,一般寿命50~60年,有说能生存达80~100年。
在交配季节时,大鲵会游向上游,在卵受精后,雄性会保护幼鲵至少6个月,直到它们有能力自行猎食为止。
1726年,一个瑞士医生发现了一个化石,而这个化石被一位有宗教狂热的自然科学家视为是在圣经中所描述的大洪水期间有罪人类的遗骸,并称之为“洪水证人”。1802年,荷兰的泰勒斯博物馆买下了这个化石(至今仍是其馆藏)。到了1812年,化石被乔治·居维叶验证为大鲵。
 
“不伦不类”的鸭嘴兽
鸭嘴兽是澳大利亚的单孔类哺乳动物,也是最古老原始的哺乳动物,早在2500万年前就在地球上出现了。鸭嘴兽本身的构造,为哺乳动物由爬行类进化而来的观点提供了许多证据。
鸭嘴兽是种非常奇特的生物,说它是兽类,它却是靠下蛋繁殖后代;说它是爬行动物,它孵出的后代都是靠哺乳喂养的。真可谓是“不伦不类”。
我们知道,一般从蛋中孵出的小动物是不吃奶的,如鸡、鸭、鸟、蛇;而一般吃奶的动物是胎生的,不下蛋的,像猫、狗、猪、羊。由于鸭嘴兽既下蛋又吃奶,生物学家们伤透脑筋,不知道该把它列入哪一类动物。经过多年的争论不休,最后只得以毛和奶作为决定分类的依据,将鸭嘴兽列入哺乳类,称其为“卵生哺乳动物”。因为世界上只有哺乳动物有圆的毛(鸟类的羽毛是扁的)和分泌真正的乳汁,而这两个特点鸭嘴兽都具备。
鸭嘴兽体长约40厘米,全身裹着柔软褐色的浓密短毛,脑颅较小,大脑呈半球状、光滑无比;四肢很短,五趾具钩爪,趾间有薄膜似的蹼,酷似鸭足,在行走或挖掘时,蹼反方向褶于掌部;吻部扁平,形似鸭嘴,嘴内有宽的角质牙龈,但没有牙齿;尾大而扁平,占体长的1/4,在水里游泳时起着舵的作用。鸭嘴兽的体温很低,而且能够迅速波动。
雄性鸭嘴兽后足有刺,内存毒汁,喷出可伤人,毒性堪比蛇毒。人若受毒距刺伤,即引起剧痛,以至数月才能恢复。这是鸭嘴兽的“护身符”。雌性鸭嘴兽出生时也有毒距,但在长到30厘米时就会消失。鸭嘴兽为水陆两栖动物,平时喜穴居水畔,在水中时眼、耳、鼻均紧闭,仅凭知觉用扁软的“鸭嘴”觅食贝类。鸭嘴兽食量很大,消化机能特强,它的体重不到1千克,但每天所消耗食物与自身体重相等。
母体虽然也分泌乳汁哺育幼仔成长,但却不是胎生而是卵生,即由母体产卵,像鸟类一样靠母体的温度孵化。母体没有乳房和乳头,在腹部两侧分泌乳汁,幼仔就伏在母兽腹部上舔食。
鸭嘴兽幼体有齿,但成体牙床无齿,而由能不断生长的角质板所代替。板的前方咬合面形成许多隆起的横脊,用以压碎贝类、螺类等软体动物的贝壳或剁碎其他食物;后方角质板呈平面状,与板相对的扁平小舌有辅助的“咀嚼”作用。
研究表明,鸭嘴兽大多时间都生活在水里。它们的皮毛有油脂能保持身体在较冷的水中仍保持温暖。在水中游泳时它们是闭着眼的,靠电信号及其触觉敏感的鸭嘴寻找河床底部的食物。它以软体虫及小鱼虾为食。
鸭嘴兽是夜行性生物,它们惯于白天睡觉,夜晚出来觅食。
鸭嘴兽在水中追逐交尾,在岸边所挖的长隧道内进行生殖。一次最多可生3个蛋,蛋似乌龟蛋状。小鸭嘴兽孵化出世后,靠母乳喂养4个月方能自己外出觅食。6个月后的小鸭嘴兽就得学会独立生活,自己到河床底觅食了。
鸭嘴兽能潜泳,常把窝建造在沼泽或河流的岸边,包括山涧、死水或污浊的河流、湖泊和池塘,洞口开在水下。它们在岸上挖洞作为隐蔽所,洞穴与毗连的水域相通。鸭嘴兽用爪挖洞的本领很高,即使在坚硬的河岸,也仅需十几分钟就能挖出一个1米深的洞。鸭嘴兽的洞长一般达几十米,里面有宽敞的“卧室”,准备产卵用。卧室里铺着树叶、芦苇等干草,俨然是个舒适的“床铺”。作为水底觅食者,鸭嘴兽取食时会潜入水底,每次大约有1分钟潜水期;它们用嘴探索泥里的贝类、蠕虫及甲壳类小动物以及昆虫幼虫和其他多种动物性食物和一些植物。
 
 斯特拉海牛
海牛是唯一一种颈椎骨只有6块而非7块的海洋素食性哺乳动物。海牛不仅可以在海洋环境中生存,也可以在淡水水域中生活。曾经生存于美洲的许多怪兽在人类出现之前就已经灭绝了,但是斯特拉海牛却在各种生存挑战中顽强地存活了下来。
斯特拉海牛又称斯氏大海牛或无齿海牛,主要生活在科曼多尔群岛。斯特拉海牛的头部相对较小,头前端平滑,吻部前伸,嘴向下张开,密生髭毛,没有牙齿。眼、耳都很小,没有耳壳。
斯特拉海牛的身体通常呈棕灰色,皮肤厚硬而坚实,褶皱很多,被毛稀少。其背部常有贝类寄生,因此常吸引一些海鸟前来啄食、帮助清洁。
斯特拉海牛的前肢很短,呈鳍状,端部残留有马蹄状的趾蹄。后肢退化,与尾平行。
从加利福尼亚一直到日本的太平洋沿岸地区,在更新世的时候都广泛分布的斯特拉海牛,在人类出现后其分布范围就在不断缩小,直到最后就只剩下在无人科曼多尔岛还生活着的很小的种群了。
1741年6月,俄国人维·白令率领的探险队寻找从堪察加到北美洲的航线。他们在完成横渡北太平洋航行的返航途中,船只遇险,白令和许多船员死去了,而只有斯特拉等幸存者则漂流到了科曼多尔群岛,在没有食物来源的孤岛上等待奇迹的发生。
在那段难熬的日子中,斯特拉等人竟然意外地发现了沿海而居的大海牛,但其数量也只有2000头左右。这些海牛在被发现的时候就预示了其灾难时刻的到来。由于岛上食物匮乏,斯特拉等人开始开始捕杀海牛来充饥。珍贵的斯特拉海牛就这样迎来了灭顶之灾。
1742年,斯特拉等人终于在救援下回到了堪察加。他们带回了许多海牛的皮和肉,并对斯特拉海牛作了命名、记述,还赞美斯特垃海牛的肉味鲜美。
斯特拉等人对科曼多尔群岛上的海牛的赞美,成为了海牛又一次灾难的导火索。俄国的皮毛商人因为斯特拉等人的描述开始对斯特垃海牛的皮毛发生了兴趣。他们纷纷来到科曼多尔群岛,开始了无情的捕杀。首先遭难的是那些成年的斯特拉海牛,到后来连那些幼仔也没能逃脱厄运。斯特拉海牛从发现到灭绝只用了短短的26年时间,在人们没有更多地了解它们的时候,那些皮毛商人就使斯特拉大海牛永远地从地球上消失了。
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称霸地球的肉食恐龙
三叶虫最早是随着寒武纪初期的小壳动物群出现的。小壳动物群主要是指软舌螺、腹足类、单板类、喙壳类和分类位置不明的一大批个体微小(一般仅1~2毫米)、低等的软体动物。
当时的海洋条件已经适合于小壳动物群生存,这些动物给三叶虫带来了丰富的食源,在当时的海洋环境中,三叶虫还没有遇到有力的竞争对手,因此它们横行肆虐、迅速发展,整个寒武纪成了三叶虫的世界。
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三叶虫的尾一般都呈半圆形,由于其尾部边缘常常形成大小不同的尾刺,使许多三叶虫的尾伸展或放射,变得很美丽。三叶虫的整个背面硬且光滑,但科学家们发现有些种类的背甲上也具有小瘤或小结节,这些小瘤和小结节与三叶虫背甲上的颊刺、肋刺、尾刺一起构成了复杂的防护“盔甲”。可见,当时海洋中即使有比三叶虫强悍的动物,也拿它们无可奈何。
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早在300多年前的明朝崇祯年间,一个名叫张华东的人就在山东泰安大汶口地区发现了一种包埋在石头里的“怪物”。据史料记载,这一“怪物”的外形容貌颇似蝙蝠展翅,因此张华东就为之命名为“蝙蝠石”。
到了20世纪20年代,我国的古生物学家对“蝙蝠石”进行了科学研究,终于弄清楚了原来这是一种三叶虫的尾部。这种三叶虫约生活在5亿年前的寒武纪晚期。为了纪念这个世界上给三叶虫起的第一个名字,我国科学家将这种三叶虫的中文名字叫做“蝙蝠石”或是“蝙蝠虫”。
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三叶虫自从在寒武纪早期出现以后,在整个系统演化中各部主要构造特点也逐渐发生着相应的改变,这些改变的规律主要有以下几方面:
1.头鞍形态的变化:寒武纪早期的原始三叶虫的头鞍形态多为长圆锥形,凸起也不显著。往后到了寒武纪中期以后,头鞍逐渐缩短,两侧趋向平行,成为圆柱形,有的甚至成为了球形。到了寒武纪晚期及以后的三叶虫,甚至头鞍与其两侧的颊部分界也不清楚了。
2.面线后支所在位置的变化:早期三叶虫的面线后支(即眼睛之后的那段面线)终点常与头部的后边缘或两颊角相交;到了奥陶纪以后的类型则常与头部的两旁侧缘上相交。
3.眼的变化:某些三叶虫的眼睛早期是新月形的,随后逐渐变小,最后消失。另一类复眼比较发达的三叶虫,眼睛则由小变大,最后出现眼柄,眼睛则长在高高耸起的眼柄顶端上。志留纪的许多三叶虫就属于这一类。
4.身体长刺的变化:寒武纪和奥陶纪的三叶虫很少长刺,而志留纪及其以后的类型长刺较为多见,而且刺比以前的更加复杂。
5.身体结构的变化:胸节由多变少,尾部由小变大,头鞍上的横沟由多到少等等趋势也在许多类型的三叶虫中显示出来。
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三叶虫是美国俄亥俄州、威斯康辛州和宾夕法尼亚州的州化石。
在英属哥伦比亚、纽约州、中国、德国和其他一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体部位如足、鳃和触角的三叶虫化石。
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最完整的奇虾化石被发现于中国云南帽天山的页岩层中。
1992年,帽天山北坡修筑公路,推土机推出了一个巨大的断面,这就为奇虾化石的被发现创造了机会。第一块标本在发现之初只有前附肢的末端露了出来。由于好奇心的驱使,南京地质古生物研究所的周桂琴在野外当场就修理起来。当完整的一对前附肢和头部显露之际,她不禁惊喜地大叫出声。就这样,奇虾的全貌意外地呈现在了人们眼前。
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鱼石螈生活的时代距今已有3.6亿年,很长一段时间被认为是最早登陆的脊椎动物,也是泥盆纪四足动物的唯一代表。1952年,与鱼石螈共生的棘螈被描述,格陵兰仍然是泥盆世纪四足动物的唯一产地。古生物学家开始在世界其他地区寻找鱼石螈类化石。1977年,澳大利亚发现了一件被认为是泥盆纪四足动物的下颌标本。此后,比鱼石螈更早的四足动物化石陆续又在俄罗斯、苏格兰、拉脱维亚和美国被发现。这些化石的发现,将四足动物的历史往前推了1000多万年,并大大扩展了泥盆纪四足动物的地理分布。
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肺鱼呼吸空气的能力自然而然地使我们联想到,它们可能是鱼类和陆生脊椎动物之间的一个中间过渡环节。特别是澳洲肺鱼的偶鳍演化的外形很像是细细的腿,它们甚至可以用这样的偶鳍在河地或是水塘底部像走路似的移动身体,这样的身体结构和行为活生生地反映了陆生的四足脊椎动物的早期形态。
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乔治·居维叶(1769~1832年),法国博物学家、动物学家。
乔治·居维叶对许多现存动物与化石进行比较,建立了比较解剖学与古生物学。他建立了灭绝的概念,首先将化石标本定义为与现生物种具有相等分类学地位的“已灭绝物种”。并提出了灾变论,解释地貌形成原因。同时也反对早期的演化思想。
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鸭嘴兽是最奇特的动物,在历史上,还曾因此发生过一个有趣的小故事。据说,当1880年一个鸭嘴兽标本从当时的英国殖民地澳大利亚送到伦敦时,曾使英国有名的生物学家们大发雷霆。他们断言,这个标本是几种不同的动物拼凑起来的,并扬言要追查是什么人敢如此恶作剧。
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2003年8月,日本北海道的当地居民意外地发现了大海牛肋骨化石。该化石长约50厘米。从这一化石的情况推断,这只海牛体长约为6~7米。
岛根大学研究人员利用放射线绝对年代测定法,最终认定这头大海牛大约生活在850~790万年前。 北海道教育大学古生物学教授木村方一认为,这证明这种海牛约在800万年前就在北太平洋西侧的北海道地区开始进化了。

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